[과학 에세이] 종 예외주의 (5-2) : 이기와 이타의 경계 ; 이기와 이타의 진화 中

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이기와 이타의 경계

이기와 이타의 진화

유전자 선택 이론

유전자 중심 이론
이제 우리는, ‘순진한 집단 선택 이론’을 떨쳐낸 자리에 도킨스가 퍼뜨린 ‘유전자 선택 이론’을 채워 넣어야 한다. 조지 윌리엄스와 리처드 도킨스는 이전까지 무책임하고 모호하게 제시되던 진화의 기제를 ‘유전자 선택 이론’으로써 훌륭하게 설명해냈다. 그들은 자연 선택의 ‘단위(unit)’라는 개념을 고안하고, ‘개체’가 아닌 ‘유전자’를 그 ‘단위’로서 제안하였다. 그들이 내세운 자연 선택의 ‘단위’란 진화의 과정에서 직접적인 선택의 대상이 되는 실체를 의미했다. 현재의 독자들은 선택의 대상을 특정하지 않고 어떻게 자연 선택을 설명할 수 있었는지 의문이겠지만, 과거의 학자들은 ‘단위’에 대한 명확한 개념 없이 자연 선택의 대상으로서 ‘개체’를 삼았다가 또 ‘집단’을 삼았다가를 오가곤 했다.
윌리엄스와 도킨스의 관점에서, ‘개체’와 ‘집단’은 ‘단위’가 되기에 각 객체의 사본이 턱없이 부족하고, 그 생명 또한 터무니없이 짧았다. 자연 선택이라는 일종의 검정 과정이 작동하는 ‘단위’라고 하면, 그 ‘단위’는 동일한 표본을 다수 제공해야 하며, 검정 기간 동안 변형되지 않는 표본을 가지고 있어야 한다. 예를 들어, “자연 선택이 ‘개체’를 단위로 삼아, 개체 X를 선택했다”는 가설을 살펴보자. 먼저, X가 단위로서 자연 선택되었다고 말할 수 있으려면, 클론 X₁, X₂, ... , X_n이 존재하여 선택이 반복적으로 일어나야 한다. 왜냐하면, 오직 하나의 객체만이 존재하는 개체의 생사는 무작위 선택과 구분되지 않기 때문이다. 하지만, 유성생식을 하는 모든 종은 전부 다른 DNA 구성을 가지고 있으므로, 유일한 개체 X의 0 또는 1의 생존율은 아무런 의미를 갖지 못한다. 제비뽑기와 다름없는 선택으로는 자연 선택의 적응력을 따질 수 없는 노릇인 것이다. 그리고 살아있지 않은 ‘단위’를 선택되었다고 말할 수는 없으므로, 자연 선택의 결과로서 X는 살아남아야 한다. 그러나 이 경우에도, 유성생식의 결과는 다음 세대에 절반의 유전 형질만을 전할 뿐 새로운 구성을 가진 개체를 만들어 낸다. 조금만 시간이 지나도 더 이상 현존하지 않는 개체 X는 자연 선택되었다고 주장하기 어려워지는 것이다. 고작 한 세대 동안 일시적으로 나타났다가 사라져 버리는 ‘개체’는 기나긴 진화의 과정에 비추어 ‘단위’로서 부적합하다.
이러한 개념에서 ‘유전자’는 자연 선택의 ‘단위’로서 충분한 자격을 갖는다. 유전자는 자신과 동일한 수많은 복사본을 만들 수 있으며, 세대를 거쳐도 거의 변형이 일어나지 않는 생명력이 있다. 앞서 등장했던 ‘풀뜯개’ 토끼로 정리해 보자면, 자연 선택은 토끼 자체를 선택하는 것이 아닌, ‘풀뜯개’ 유전자를 선택하는 것이고, 그 결과로 ‘풀뜯개’ 유전자의 빈도가 증가하게 되는 것이다. 도킨스의 말마따나, 진화는 유전자 풀(pool) 속에서 어떤 유전자는 수를 늘리고, 어떤 유전자는 수를 줄이는 과정이라고 할 수 있다.^[4]
복제자와 운반자
그렇다면 우리가 관찰하는 개체의 삶과 죽음은 진화의 과정에서 어떠한 의미를 가질까. 도킨스는 자연 선택의 ‘단위(unit)’가 되는 유전자를 ‘복제자’로 지칭하는 한편, ‘복제자’들이 모인 집합으로서 개체에는 ‘운반자’라는 이름을 달았다. 도킨스의 개념에 따르면, 자연이 선택하는 대상은 ‘복제자’이지만, ‘복제자’의 번영은 ‘운반자’의 삶과 죽음에 달려 있다. ‘운반자’는 ‘복제자’의 환경이자, ‘복제자’들의 공동 운명체로서 역할을 맡는다. 그리고 이 역할에서 ‘운반자’인 개체는 자연 선택의 ‘수준(level)’으로 불린다.^[15]
도킨스는 복제자와 운반자라는 어려운 개념을 효과적으로 설명하고자 조정 선수의 비유를 들었다. 어떤 대학의 조정 코치가 대표 선수 선발을 위해 모은 선수들이, 오른손잡이와 왼손잡이로만 구분된다고 상상해보자. 이상적으로 한 배에 탈 팀을 구성하자면, 같은 수의 오른손잡이와 왼손잡이가 필요하다. 하지만 코치는 그들이 어느 손잡이인지 모르는 탓에, 선수들을 무작위로 한 팀에 묶어 경기를 치르게 하고 우수한 팀을 남기는 시행을 반복한다(선수의 수를 무한대에 가깝다고 보자). 그런데 마침 전체에서 오른손잡이 선수가 다수이고 왼손잡이 선수가 소수라고 하면, 확률적으로 왼손잡이가 포함된 팀이 승리할 가능성이 높아 진다. 그리고 이로써 왼손잡이 선수는 ‘우수한’ 선수로서 선발될 경향을 갖는다. 결과적으로 시행이 반복될수록 전체의 선수 풀을 차지하는 오른손잡이와 왼손잡이의 비율은 이상적인 5:5로 수렴해 간다.^[4]
이 이야기에서 코치는 반복된 시행을 통해 선수를 선발하고 있지만, 선수를 선발하는 기준은 그 선수가 포함된 팀의 성과에 두고 있다. 그리고 부당하게도, 한 배에 탄 선수들은 오른손잡이이든 왼손잡이이든 같은 운명을 맞이한다. 오른손잡이이지만 운 좋게 왼손잡이가 한 배에 함께 타고 있으면 선발될 가능성이 있고, 왼손잡이이지만 운 나쁘게 팀원이 모두 왼손잡이인 사태가 발생하면 탈락할 수밖에 없다. 한 배에 탄 다른 구성원이 자신의 선발 여부를 결정하는 환경이 되는 셈이다. 자연을 코치에, 유전자를 선수에, 개체를 조정 보트에 빗댄 이 비유는 단어만 그대로 바꿔도 진화의 방식에 바로 적용된다.
다시 ‘풀뜯개’ 토끼를 불러 예시를 보충해보자면, ‘풀뜯개’ 유전자의 운명은 ‘풀뜯개’ 유전자를 가진 토끼들에 의해 결정된다고 말할 수 있다. 아무리 ‘풀뜯개’ 유전자가 우수하여도 치명적인 유전병과 함께 같은 토끼에 올라탔다면 그 ‘풀뜯개’ 유전자는 결코 살아남을 수 없다. 더욱이 ‘풀뜯개’ 유전자가 우수하다는 점도 토끼를 이루고 있는 다른 유전자 환경과 맞물린 결과에 불과하다. 만약 토끼가 부실한 장 탓에 과식으로 죽는다면 ‘풀뜯개’ 유전자는 오히려 독이 되고, 극단적으로 토끼가 초식 동물이 아니었다면, 풀을 잘 뜯는 형질은 토끼의 삶에 아무런 영향을 주지 못한다. 즉, 자연이 선택하는 단위는 ‘풀뜯개’ 유전자이지만, 그 선택은 운반자인 토끼라는 개체의 수준에서 일어나는 것이다.

^{클론 트루퍼는 개체를 단위로 선택된 셈인가 (영화 「스타워즈 : 클론의 습격」, 2002)}
개체의 의지
『이기적 유전자』가 1976년 처음 출간된 이후 도킨스의 열성적인 설명에도 불구하고, 사람들은 여전히 진화의 개념들을 혼란스러워하고, 다양한 오해의 시선들을 보낸다. 그 중에서 가장 전형적인 오해는 ‘개체의 의지’ 문제이다. 사람들은 곧잘 개체가 자연 선택에 대하여 어떠한 의지를 가지고 있다고 생각한다. “동물들은 자신의 생존을 목적으로 이타주의를 발휘한다”든지 “동물들은 더 많은 자손을 남기기를 의욕하고 노력한다”는 식이 그렇다. 이 같은 사고방식은 사람들의 의식 속에 꽤 뿌리 깊게 박혀 있는 것이어서, 자신도 모르게 개체의 의지가 자연 선택에 반영된다는 사고회로를 돌리도록 만든다. ‘순진한 집단 선택 이론’도 집단을 위한 개체의 의지를 가정하며 시작된다. 심지어 ‘유전자 중심 이론’을 받아들인 사람까지도 종종 이 문제를 겪는다. “동물들은 자신의 유전자를 퍼뜨리고자 행동 한다”고 믿는 것이다. 아마도 인간은 자신이 가진 자유 의지를 지나치게 과신하는 탓에, 모든 행위의 원인을 의지의 문제로 귀결시키는 버릇이 있는 듯하다.
그러나 이는 진화에 대한 정확한 이해가 아니다. 조정 보트는 아무런 의지를 갖지 않는다. 오로지 선착순이라는 코치의 기준에 따라 앞선 보트들이 남겨질 따름이다. 보트의 속도를 결정하는 선수들도 임의적이다. 노를 반대로 젓는 선수도 있고, 옆에 있는 동료를 방해하는 선수도 있다. 그들이 탄 보트가 코치의 기준에 미달할 확률이 높을 뿐이다. 이 과정에는 경험적인 반복 시행이 존재할 뿐, 어떠한 의지도 개입하지 않는다.
자연 선택은 “무엇이 유전자에 좋은 행동이다”라는 의식의 진화를 꾀하지 않는다.^[5] 보노보는 유인원 가운데 가장 성욕이 왕성한 것으로 유명하지만, 결코 성행위를 통해 번식을 의욕하지 않는다. 그들은 성행위가 곧 번식으로 이어진다는 사실조차 알지 못한다.^[6] 그들은 그저 성욕을 느끼게 하는 유전자의 명령을 충실하게 따르고 있는 것이다. 인간도 이와 크게 다르지 않다. 우리는 성관계가 번식으로 이어진다는 사실을 알지만, 번식을 원치 않을 때에도 어쩔 수 없이 성욕을 느낀다. 우리의 이타주의 또한 누군가를 불쌍하게 여겨야 생존에 유리하다는 사실을 인식하고 느끼는 감정이 아니다.^[5] 식물 역시 자연 선택을 받고 진화를 이루는 생물이라는 점에서, 식물이 어떤 의도와 목적을 갖는다고 상상할 수 없다면, 동물도 마찬가지일 수밖에 없다. ‘유전자 중심 이론’ 이후의 진화생물학에서 ‘위해서’라는 표현은 전부 비유적인 수사임을 똑똑히 이해하여야 한다.
이기성과 이타성의 게임 이론
단위와 수준을 도입한 ‘유전자 중심 이론’은 ‘순진한 집단 선택 이론’ 없이도 기초적인 이타성에 관해 꽤 만족스러운 설명을 제공한다. 특히 도킨스는 겉보기에 마치 집단의 이익을 위한 행위도 결국은 유전자의 번성을 위한 행위로 환원될 수 있으며, 개체 수준의 선택만으로 모두 설명 가능하다고 굳게 믿었다. 조정 경기에서 코치가 대의를 위해 의도적으로 비율을 조정하지 않더라도, 보트 수준의 선택만으로 5:5의 비율을 맞출 수 있었다는 것이 그의 설명이다. 그리고 도킨스는 자신의 논지를 강화하며 이타성을 설명하는 ‘유전자 중심 이론’ 두 가지를 제시한다.^[4]
첫째로, 도킨스는 해밀턴의 ‘혈연 선택’ 이론을 바탕으로, 유전자의 이해득실을 셈하여 이타성을 평가한다. 그는 자기희생이란 다른 개체에 들어있는 자신과 동일한 유전자를 돕는 행위와 다름없다고 주장한다. 구체적으로 따져 보자면, 유전자 입장에서 형제를 돕는 행동은 1/2의 확률로 자신을 돕는 행위로, 사촌을 돕는 행동은 1/8의 확률로 자신을 돕는 행위로 평가된다는 것이다. 그리고 이를 기초로 유전자가 얻을 총 이익의 기댓값은, (행동 패턴의 순이익) = (자기 이익) - (자기 위험) + (형제의 이익 1/2) - (형제의 위험 1/2) + (또 다른 형제의 이익 1/2) - (또 다른 형제의 위험 1/2) + (사촌의 이익 1/8) - (사촌의 위험 1/8) + (자식의 이익 1/2) - (자식의 위험 1/2) + 등등, 같은 등식으로 표현될 수 있다. 간단한 예로, 친형제 한 명, 의형제 한 명과 함께 사는 내가 산에서 토끼 세 마리를 사냥해 왔다고 했을 때, 나의 유전자는 홀로 토끼를 독식함이 이득인지 혹은 나누어 먹음이 이득인지를 따져볼 수 있다. 만약 토끼 한 마리의 이익을 +6점으로 매기고, 혼자서는 토끼 한 마리밖에 섭취할 수 없다고 가정하면, 독식의 순이익은 +6점이고, 나눔의 순이익은 6 + (6 × 1/2) + (6 × 0) = +9점으로 계산된다. 그러므로 음식을 나눠 먹는 행동이 유전자에게 유리한 합리적 판단이며, 나눔의 이타성이 자연의 선택을 받게 되는 것이다. 그리고 이 같은 혈연 선택 이론은 실제로 친족 사이에 더 강력하게 이타주의가 발생한다는 측면에서 강한 지지를 받는다. 결국 유전자의 눈으로 보면 개체의 이타주의는 유전자의 이기주의와 같다.^[4]
둘째로, 도킨스는 정치학자 액셀로드의 모의 실험을 바탕으로, 개체 수준에서 이해득실을 셈하여 이타성을 평가한다. 그는 개체끼리의 협동 행위 내지 호혜 관계에서 이타성과 이기성이 주는 이익을 아래의 표로써 계산해 본다. 표에서 제안하는 협동 행위는 일종의 ‘죄수의 딜레마’ 게임과 같다. 내가 상대에게 협력했을 때, 상대도 나에게 협력한다면 둘 다 꽤 좋은 결과를 얻을 수 있지만, 상대가 배신하면 아무것도 얻을 수 없다. 반대로 내가 상대를 배신했을 때에는, 상대의 협력을 받았다면 큰 이익을 얻을 수 있고, 상대도 협력하지 않으면 거의 얻을 것이 없다. 이 협력의 딜레마 게임은 단판으로 진행될 때에는 별 의미가 없지만, 현실처럼 반복 게임으로 진행될 때에는 생존 전략의 문제로 연결된다. 예를 들어, ‘선심파’는 게임이 진행되는 동안 계속 협력의 패를 내놓는 전략을 취하고, ‘배신파’는 항상 배신의 패를 꺼내는 전략을 취할 수 있다. 그리고 도킨스는 다양한 전략을 구사하는 개체들 사이에서 가장 강력한 생존력을 보이는 전략은 ‘보은파’임을 밝힌다. ‘보은파’는 첫 시행에서 무조건 협력하지만, 이후의 게임에서는 상대가 한 행동을 그대로 따라하는 개체이다. 만약 ‘보은파’가 ‘선심파’와 만난다면 모든 게임에서 협력하여 3점씩을 얻을 수 있고, ‘배신파’와 만난다면 최초의 0점 이후 나머지 게임에서 전부 복수하여 1점씩을 기록하는 식이다.^[4]

우리도 여기에서 그를 따라 간단한 형태의 협동 게임 시뮬레이션을 진행해 볼 수 있다. 먼저, ‘선심파’와 ‘보은파’, ‘배신파’로 이루어진 무리에서 리그전으로 치러지는 10회의 반복 딜레마 게임을 생각해 보자. 그리고 도킨스의 결론에 따라 무리의 다수를 차지하는 ‘보은파’ 10마리와, 각각 2마리씩 소수의 자리를 차지한 ‘선심파’와 ‘배신파’를 가정하자. 이 때 우리는 보은파 개체가, (보은파 상대) + (선심파 상대) + (배신파 상대) = (9 × 3 × 10) + (2 × 3 × 10) + (2 × 0 × 1 + 2 × 1 ×9)으로, 각자 348점을 얻고, 같은 방식으로 선심파는 330점을, 배신파는 250점을 득점함을 쉽게 확인할 수 있다. 이 계산의 득점 순위는 곧 보은파의 부흥과 배신파의 몰락을 뜻하고, “다수의 보은파와 소수의 배신파”라는 경향이 강화됨을 의미한다. 결과적으로 도킨스의 주장처럼, 보은파는 이타적인 존재로서 선심파와 유대하고 이기적인 배신파를 물리쳐 집단의 다수를 차지하게 되는 것이다. ‘보은파’가 가장 번성한다는 도킨스의 결론은, 이타적인 종에서 보았던 침팬지의 호혜적 이타주의의 모습과 꽤나 일치한다는 점에서 이타성에 관해 시사하는 바가 크다.

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참고문헌

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