BOTÁNICA POLICROMÁTICA // La coloración foliar como estrategia de protección

in steemstem •  2 months ago
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Sirva la oportunidad, para compartir con toda la comunidad académica de la plataforma Steemit, información científico-técnica sobre BOTÁNICA POLICROMÁTICA, particularmente sobre la coloración foliar como estrategia de protección, haciendo uso de la variación del color que exhiben las brácteas de Trinitaria Bougainvillea spectabilis.

El post se presenta, bajo la narración científica y audiovisual esperando sea de gran aporte académico, y del agrado de todos los miembros de la comunidad académica en Steemit, especialmente para los usuarios de #steemstem y #stem-espanol.

Video 1. Presentación Post - BOTÁNICA POLICROMÁTICA // La coloración foliar como estrategia de protección. Edición: @lupafilotaxia.

Introducción

Generalmente el color que poseen las láminas foliares en las especies vegetales, se debe básicamente a dos pigmentos de carácter fotosintético entre estos; la clorofila y los carotenoides, el primero proporciona el color verde característico de las hojas, mientras que los carotenoides ofrecen de acuerdo al espectro de onda visible reflejada una coloración amarilla, anaranjada o roja vinculada de forma genérica a la actividad fotosintética.

Sin embargo, además de la clorofila y los carotenoides, las láminas foliares disponen de otras biomoléculas, como las; antocianinas y betalaínas, estos compuestos orgánicos aún cuando no participan directamente en la fotosíntesis, se sintetizan durante la fase vegetativa y reproductiva de los vegetales, contribuyendo de forma estratégica en ciertas actividades fisiológicas.

En consecuencia y considerando, que la variación policromática que muestran las estructuras foliares puede relacionarse con actividades fisiológicas como la fotosíntesis, polinización y protección vegetal, el objetivo del post consiste en socializar la variación del color foliar que exhiben las brácteas de Trinitaria Bougainvillea spectabilis como estrategia de protección.

Botánica policromática

La palabra policromática, deriva etimológicamente del constructo teórico entre las acepciones griegas πολύς – “poli” (varios) y χρώματος – “croma” (color), esta representación conceptual es ampliamente utilizada en botánica, para distinguir principalmente aquellas estructuras macroscópicas que exhiben múltiples colores.

Dentro de las estructuras vegetales de perfil macroscópico, que muestran varios colores se encuentran las láminas foliares, flores, frutos y semillas, ahora bien, es importante señalar que la coloración que muestran estos órganos vegetales, es producto de la absorción de fotones de luz y cuya tonalidad viene hacer el resultado de las ondas reflejadas y visibles al ojo humano [6].

Imagen 1. Polimorfismo de coloración foliar en brácteas de tres especímenes de Trinitaria Bougainvillea spectabilis (NYCTAGINACEAE). Autor: @lupafilotaxia.

Pigmentos foliares

Las especies vegetales, disponen de estructuras moleculares especializadas en captar fotones de luz, que consecutivamente utilizan en los procesos fisiológicos a nivel celular, es importante indicar que estas estructuras responsables de absorber energía lumínica en las plantas se denominan pigmentos vegetales, y que el color que adquieren las estructuras vegetales, son las longitudes de onda que estos pigmentos no absorben y por tanto reflejan.


Tabla 1. Coloración, energía de fotones adsorbidos de radiación visible, infrarroja y ultravioleta, además de las longitudes de ondas reflejadas por los pigmentos vegetales, de acuerdo a [1].

Coloración
Energía (eV • fotón-1)
Longitud de onda reflejada λ (nm)
Infrarroja
1.24
1000
Roja
1.77
700
Naranja
2.00
620
Amarilla
2.14
580
Verde
2.34
530
Azul
2.64
470
Violeta
3.10
400
Ultravioleta
4.14
300

Dicho esto es de intuir, que los pigmentos vegetales son biomoléculas capaces de captar luz solar y transformarla en energía química, frente a tal consideración en lo adelante, nos limitaremos sólo a puntualizar lo relacionado a los Pigmentos foliares o fotosintéticos, entre estos;

Clorofila

La clorofila, es la biomolécula cromófora fotosintética de mayor importancia en los vegetales, esto por, su elevada sensibilidad a la radiación lumínica y eficiente conversión a energía bioquímica estable, mediante actividades biológicas como la fotoabsorción y fotoasimilación [1].

El espectro de longitud de onda, absorbido por la clorofila está comprendido entre los fotones visibles azul-violeta y rojo, con el posterior reflejo principalmente de luz verde, de allí, el color característico de las láminas foliares.

Imagen 2. Láminas foliares fotosintéticas de Trinitaria Bougainvillea spectabilis (NYCTAGINACEAE). Autor: @lupafilotaxia.

Carotenoides

Los carotenoides al igual que la clorofila, son biomoléculas cromóforas de cualidad fotosintética, caracterizadas por su capacidad de absorber luz lumínica de forma eficaz, dentro de los principales carotenoides presentes en las laminas foliares se encuentran; α-caroteno, β-caroteno y xantofilas, en relación a la longitud de onda absorbida, esta se ubica entre la luz visible azul-verde, reflejando espectros visibles como el amarillo, anaranjado y rojo [1].

Antocianinas

Fisiológicamente las antocianinas, están constituidas por biomoléculas con capacidad de reflejar luz visible de color rojo, púrpura y azul, y aún cuando, en algunas especies vegetales se encuentran en las vacuolas celulares del mesófilo foliar no participan directamente en el proceso fotosintético, sin embargo, la energía lumínica captada por las antocianinas se adiciona a la absorbida por la clorofila [3].

Betalaínas

Desde el punto de vista químico, las betalaínas son compuestos hidrosolubles de grupos alcaloides, cuya captación de longitud de onda se ubica entre la luz visible verde-amarillo, y el posterior amplio espectro visible reflejado como el rojo, rosado, violeta y amarillo, al igual que las antocianinas tampoco participan directamente en el proceso fotosintético, relacionándose su actividad fisiológica a mecanismos de defensa para proteger las laminas foliares contra la luz ultravioleta, dentro de las estructuras vegetales que disponen de betalaínas se encuentran las brácteas [1].

Polimorfismo de coloración foliar

Habitualmente los ecosistemas vegetales llámense; selvas, bosques, sabanas, estepas, praderas, tundras, matorrales, parques o incluso campos cultivados, se caracterizan por exhibir láminas foliares de color verde, esto debido a la presencia del pigmento fotosintético clorofila, sin embargo, dentro de estas mismas comunidades vegetales regularmente se logran apreciar polimorfismo de coloración foliar, observándose hojas de coloración rojiza, amarrilla, rosada, violeta entre otras [5].

Imagen 3. Polimorfismo de coloración en ápices foliares de Trinitaria Bougainvillea spectabilis (NYCTAGINACEAE). Autor: @lupafilotaxia.

Variación del color foliar

La variación del color foliar, que exhiben ciertos taxones vegetales se relaciona con la presencia predominante de otros pigmentos distintos a la clorofila, entre estos; carotenoides, antocianina y betalaínas, en este sentido, es relevante indicar que las plantas utilizan esta amplia gama de colores en sus hojas, como recurso estratégicos bien sea, para atraer agentes polinizadores, como mecanismo de protección contra insectos herbívoros y en otros casos para prevenir daños foliares en las estructuras fotosintéticamente activas, producto de la acción de los rayos ultravioletas [6].

Los agentes polinizadores, principalmente abejas ostentan cierta capacidad para detectar variaciones de color foliar, este aspecto biológico ha sido relacionado con la frecuencia de visitas de estos insectos a las estructuras florales, cuya respuesta de periodicidad se eleva frente a colores más atractivos (efecto asociado a mayor disponibilidad de carbohidratos) [5].

Ahora bien, de la misma manera se ha planteado que la variación del color foliar también está relacionada a cambios edafoclimáticos, bien sea, a valores desiguales de pH en el suelo, temperaturas y cambios relativos de carácter estacional en la longitud de onda lumínica en determinados ecosistemas.

Brácteas como estructuras policromáticas

Las brácteas, son estructuras organográficas foliares visualmente diferentes a las láminas fotosintéticas, esto debido a la amplia gama policromática que manifiestan estas estructuras, elemento que las confunde con los verticilos florales, sin embargo, estas láminas foliares modificadas no participan fisiológicamente en la reproducción vegetal [2].

Imagen 4. Brácteas rojas y flores de coloración blanca de Trinitaria Bougainvillea spectabilis (NYCTAGINACEAE). Autor: @lupafilotaxia.

Al igual que las láminas foliares de color verde y por ende fotosintéticamente activas, las brácteas son morfológicamente similares a estas, en cuanto a forma y tamaño, además de manera equivalente también se insertan al tallo mediante peciolos, formando un involucro con disposición u arreglo filotaxico de tres láminas.

Estudio policromático de campo

Video 2. Estudio policromático de campo en brácteas de Bougainvillea spectabilis. Edición: @lupafilotaxia.

Especie y área de estudio

Con el objeto de socializar algunas estrategias policromáticas que muestran los vegetales, socializaré con todos ustedes un estudio sobre la variación del color foliar que exhiben las brácteas de la especie Bougainvillea spectabilis (NYCTAGINACEAE) conocida vulgarmente como Trinitaria, el área de estudio corresponde a los espacios ornamentales del programa de Ingeniería de Producción Agropecuaria de la UNESUR, institución universitaria ubicada en Santa Bárbara de Zulia – Venezuela.

Abordaje metodológico

Con el objeto de poder relacionar la ventaja evolutiva que expresan las brácteas, se procedió a realizar observaciones policromáticas en especímenes foliares de Trinitaria Bougainvillea spectabilis, los análisis descriptivos consistieron en estimar la predominancia de coloración foliar y la biomasa de las láminas policromáticas respecto a las fotosintéticamente activas.

Resultados policromáticos

Predominancia de coloración foliar

El color rojo foliar resultó mucho más abundante en los individuos muestreados, seguido del rosado y blanco, es relevante precisar, que de las brácteas de Trinitaria Bougainvillea spectabilis observadas, el 100% presentó flores blancas con estambres de color amarillo.

Imagen 5. Brácteas de coloración roja de Trinitaria Bougainvillea spectabilis (NYCTAGINACEAE). Autor: @lupafilotaxia.

La predominancia del color rojo en las brácteas, probablemente se deba a una estrategia de protección contra el efecto de los rayos ultravioletas sobre las láminas fotosintéticas, en contraposición a una estrategia de atracción de agentes polinizadores, esto porque, biológicamente se conoce que múltiples insectos no perciben el color rojo y sus variaciones policromáticas. Por consiguiente, este mecanismo de fotoprotección por coloración roja en las brácteas, se corresponde a eventos fisiológicos que evitan que las láminas fotosintéticas de color verde se degraden.

Biomasa de las láminas policromáticas

La mayor biomasa foliar fotosintéticamente activa encontrada, se presentó en los individuos de Trinitaria Bougainvillea spectabilis, que exhibían brácteas de coloración rosada, se estima que esta respuesta fisiológica se debe a una mayor presencia de pigmentos hidrosolubles de betalaínas que contienen nitrógeno a nivel de brácteas, elemento que ayuda de forma indirecta a la actividad fotosintética.

Imagen 6. Brácteas de coloración rosada de Trinitaria Bougainvillea spectabilis (NYCTAGINACEAE). Autor: @lupafilotaxia.

En relación a las brácteas de Trinitaria Bougainvillea spectabilis, que exhibieron coloración blanca, se deduce que es una estrategia para ahuyentar a los agentes polinizadores, esto porque, fisiológicamente el color blanco se asocia a flores estériles con bajo contenido de azucares.

Imagen 7. Brácteas de coloración blanca de Trinitaria Bougainvillea spectabilis (NYCTAGINACEAE). Autor: @lupafilotaxia.


APORTES CIENTÍFICOS DE ESTA PUBLICACIÓN


  • Este estudio policromático sobre la coloración foliar como estrategia de protección, utilizando láminas foliares de Trinitaria Bougainvillea spectabilis, permite comparar las estrategias evolutivas que muestran las brácteas mediante la influencia del color, las observaciones efectuadas admiten que las láminas de coloración rojo, forman parte de una estrategia adaptativa tendiente a brindar protección a las láminas foliares fotosintéticamente activas, frente a los efectos adversos que ejercen los rayos ultravioletas, además la información socializada prevé una relación positiva entre las brácteas de color rosado y mayor biomasa u área fotosintética, por último el post, sirve de punto de partida para futuras investigaciones dónde se pueden incorporar medición de otras variables, como por ejemplo la frecuencia de visitas de agentes polinizadores.


REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS CONSULTADAS Y CITADAS:


[1] Azcón-Bieto J., Talón M. Fundamentos de fisiología vegetal. McGraw-Hill – Interamericana de España, S.A.U. Segunda edición. 2008;171-173.

[2] Christinet L., Burdet F., Zaiko M., Hinz U., Zryd, J. Characterization and functional identification of a novel plant 4,5-extradiol dioxygenase involved in betalain pigment biosynthesis in Portulaca grandiflora. Plant Physiol. 2004;134:265-274.

[3] Espín J. Anthocyanin-Based Natural Colorants. A new source of Antiradical Activity for Foodstuff. J Agric. Food Chem. 2000;48:1588-1592.

[4] Gandía F., Escribano J., García F. Structural implications on color, fluorescence, and antiradical activity in betalains. Planta. 2010;232:449-460.

[5] Laverty T. Plant interaction for pollinator visits: a test for the magnet species effect. Oecologia. 1992;89:502-508.

[6] Papiorek S., Rohde K., and Lunau K. Bees’ subtle colour preferences: how bees respond tosmall changes in pigment concentration. Naturwissenschaften. 2013;100:633-643.

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Agradezco el apoyo brindado por @Cervantes, en particular al equipo de curación de @don.quijote.

Saludos cordiales.

Saludos amigo @lupafilotaxia. Muy interesante post, muy bueno tomar para el ejemplo especímenes de trinitaria, creo que todos estamos familiarizados con esta planta, particularmente a mi me ha causado intriga que en el jardín de mi hermana la utilizaron para que creciera sobre una maya para proporcionar sombra, y sobre esta malla se han desarrollado los tres tipos, es un espacio por demás vistoso. Y también me había llamado la atención que se trataban de hojas y no de flores, ahora entiendo un poco más porque los diferentes colores. Sobre el color rojo te pregunto, ¿Cómo funciona este mecanismo de fotoprotección? Digo, ¿cómo protegen de los rayos UV al resto de las láminas si comparativamente las hojas verdes cubren una mayor área?

·

Saludos estimado amigo @emiliomoron, gracias por la valoración positiva al contenido publicado, básicamente lo que ocurre es que, los pigmentos que poseen las brácteas como las betalaínas, al captar fotones en un rango disímil al capado por la clorofila directamente están disipando el exceso de energía, y por ender fisiológicamente surge un efecto a favor del mecanismo fotosintético. Existen investigaciones a nivel experimental dónde se han reportado efectos positivos en especies como la Bougainvillea spectabilis dónde las láminas foliares presentan menor degradación, respecto a especies que no disponen de brácteas.

Saludos cordiales, sigamos creciendo.

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Saludos al equipo de curación de @engranaje, agradecido con el apoyo brindado.

Saludos cordiales.

Saludos Profesor Paz. Muy interesante su post sobre el estudio policromático como estrategia de protección, utilizando la Trinitaria. Mostrándonos la diversidad de pigmentos que tienen las plantas.

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Saludos profesora @maribelf, gracias por su visita al blog y valoración positiva al contenido publicado. Uno de los enfoques centrales era ciertamente ese, exponer de una forma sencilla los principales pigmentos foliares que disponen las especies vegetales, haciendo énfasis en los que exhiben las brácteas de Trinitarias cuyas estructuras son poco estudiadas.

Saludos cordiales, sigamos creciendo.

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Hola @lupafilotaxia, interesante tema. Planta capaz de resistir cualquier clima, especialmente los cálidos y secos, me encanta porque parece que entre más sol lleve más floreada esta. Además de tener una variada gama de colores en su brácteas (aun no estoy clara cuando tengo que distinguir cuales son las flores en una planta), en este caso ¿la flor de la trinitaria es blanca y pequeña?, pero siempre ¿la flor de la trinitaria es blanca?
En este post me estoy informando de que los insectos no perciben el color rojo, una ventaja para las brácteas rojas.

Mi padre tenia un terreno en buena vista por el castaño, Lara, Barquisimeto un clima frió y mucho viento, había sembrado trinitaria pero no creció mucho y a pesar de llevar mucho sol no florecía, a pesar de tener sus hojas muy verde. ¿a que se debería? como lo dije al principio tengo entendido que se da en cualquier tipo de clima.

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Hello xeliram!

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Saludos @xeliram, gracias por visitar el blog y dejar tu apreciación positiva, aprecio el hecho que te haya parecido interesante el contenido publicado, y que lo relaciones con la diversidad vegetal del terreno que tenía tu padre en tan agradable clima de esa zona del estado Lara, ahora bien, respecto a tus inquietudes:

1.- ¿la flor de la trinitaria es blanca y pequeña?, 2.- ¿la flor de la trinitaria es blanca? .
Te comento, que en el caso especifico de la especie descrita B.spectabilis la flor es blanca y pequeña, sin embargo, dentro de la familia Nyctaginaceae, existen táxones como por ejemplo el género Mirabilis que exhiben flores amarillas entre estás la especie M.jalapa.

3.- En este post me estoy informando de que los insectos no perciben el color rojo.
Así es, entre estos agentes polinizadores que no perciben el color rojo se encuentra la Abeja, que se especializa en distiguir los colores amarillos y verdes azulados.

4.- Mi padre tenía un terreno en buena vista por el castaño, Lara, Barquisimeto un clima frió y mucho viento, había sembrado trinitaria pero no creció mucho y a pesar de llevar mucho sol no florecía, a pesar de tener sus hojas muy verde. ¿a que se debería? como lo dije al principio tengo entendido que se da en cualquier tipo de clima.
Estimo que probablemente los problemas tal vez eran de carácter edáfico (Suelo), pues en algunos ensayos se ha demostrado que desequilibrios de pH, afectan la variación de color foliar en brácteas.

Saludos cordiales, sigamos creciendo.

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Gracias por tu respuesta, y tiene sentido lo del suelo, el suelo en ese sitio es algo seco y había muchos eucalipto que tal vez le quitaban nutriente (en el caso de que esto se pueda decir) no se mucho de este tema.

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Los suelos áridos, ostentan desequilibrios de pH y baja disponibilidad de elementos minerales.

Saludos cordiales.

Hermoso y colorido post. Las trinitarias siempre me han parecido muy interesantes, por sus llamativos colores e ignoraba todo lo que había detrás de esa policromía y más aún que esto pueda ser un mecanismo de protección. Entonces entiendo que los insectos no pueden percibir el color rojo y me pregunto ¿por qué? Y también pregunto la causa de que las trinitarias blancas tengan menos azúcares ¡Excelente publicación @lupafilotaxia!

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Saludos estimada doctora @elvigia, así es la policromía que exhiben las brácteas de Trinitarias, es muy llamativa e interesante. En relación a sus inquietudes;

1.- Entonces entiendo que los insectos no pueden percibir el color rojo y me pregunto ¿por qué?.
Tiene que ver con los Pigmentos Receptores de Luz que disponen los insectos, bien sea, en sus Ocelos o sus tejidos dérmicos fotosensibles, y los colores que perciben o no, dependerá del espectro de onda receptora, en el caso de las abejas se ha planteado que estas, no pueden diferenciar longitudes mayores a 550 nm.

2.- Y también pregunto la causa de que las trinitarias blancas tengan menos azúcares.
No es que las trinitarias blancas tengan menos azúcares, el aspecto fisiológico está relacionado al color blanco que ellas exhiben, esto porque, desde el punto de vista biológico las flores blancas disponen de menor cantidad de polen, por tanto la frecuencia de visitas de insectos a estas estructuras es más baja.

Saludos cordiales, sigamos creciendo.

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Gracias por la excelente respuesta @lupafilotaxia!

Magistral artículo, muy bien explicado y fácil de entender incluso para los neófitos en el tema, gracias por este aporte!

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Saludos @mike961, gracias por tu visita al blog y apreciación positiva.

Saludos cordiales, sigamos creciendo.

Mi estimado @lupafilotaxia, mi más sinceras felicitaciones por su gran aporte en esta publicación llena de ciencia e investigación en una planta muy común en nuestro país Venezuela, este mismo estudio si se contrasta con plantas de trinitarias en terrenos superiores sobre el nivel del mar cree usted que pueda existir una variación?

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Saludos estimado amigo @felixrodriguez, gracias por tu apreciación positiva, en relación a tu inquietud;

1.- Este mismo estudio si se contrasta con plantas de trinitarias en terrenos superiores sobre el nivel del mar cree usted que pueda existir una variación?.
Es probable que si ocurra variación, esto porque a mayor altura se presentan diferencias en la captación de longitud de onda lumínica.

Saludos cordiales, sigamos creciendo.