# 06 Consideraciones sobre la alimentación humana: Anatomía comparada. Dientes premolares y molares.

En la entrada anterior (# 05) describí información sobre anatomía dental comparativa para dientes incisivos y caninos entre algunas especies existentes y extintas. En esta bajo el mismo enfoque comparativo será para los dientes premolares y molares.

Los dientes premolares se ubican detrás de los caninos y entre las especies existe gran variación entre las formas y tamaños de estos dientes que es dependiente de la dieta; así como de la historia evolutiva.

Los premolares van desde dientes como el de las musarañas de una sola cúspide hasta estructuras para cortar en gatos, triturar en hienas y moler y “cizallar” en antílopes.

Por otro lado, los molares son los dientes posteriores y varían también en forma y tamaño dependiendo de la dieta; y de igual manera que los premolares, de la historia evolutiva.

Los molares van desde los simples y similares, como en perezosos y delfines, hasta dientes con estructuras elaboradas y complejas como en los elefantes y chigüires (o capibara, carpincho).

Tanto los premolares y molares con frecuencia son utilizados para fragmentar alimentos en trozos más pequeños por efecto “cizalla”, corte, trituración y molienda. Como premolares y molares con frecuencia conforman un solo complejo funcional, juntos son denominados como poscaninos. Sobre los aspectos funcionales de la forma del diente, la mayoría del trabajo se ha centrado en dientes molares y su rol en la fracturación y fragmentación de alimentos durante la masticación.

Los antropólogos, para hacer inferencias sobre dietas antiguas, han aplicado numerosas metodologías y diferentes enfoques a registros fósiles y arqueológicos. A manera de ejemplo, las formas de las cúspides molares pueden sugerir adaptaciones a una dieta basada en frutas y hojas, o a una dieta más general. Patrones de desgaste microscópicos en superficies dentales reflejan propiedades de resistencia a fractura de alimentos que fueron ingeridos en semanas previas a la muerte. Proporciones de isótopos estables de dientes y huesos fósiles representan gran cantidad de alimentos consumidos en el momento en esos tejidos se formaron.

Experimentalmente se ha demostrado que marcas de corte en huesos largos de ungulados, en sitios de carnicería del Plio-Pleistoceno, solo podrían haber sido hechas no con dientes de carnívoros sino con piedras talladas.

Con relación al tamaño de dientes molares en humanos y homininos cercanos, la reducción general en el tamaño y desproporcionada disminución en el tamaño de los terceros molares, ha sido atribuida a la reducción de la selección de denticiones grandes debido a cambios en la dieta o a la “adquisición” de la cocina. Existe un acuerdo general de que el tamaño relativo de los dientes disminuyó por razones dietéticas dentro del linaje que conduce hacia el Homo sapiens. El Homo erectus temprano se distingue de miembros anteriores del linaje Homo como también de los australopitecinos contemporáneos en virtud o razón de una considerable reducción en el tamaño de los dientes poscaninos.

Para los australopecinos han sido sugeridas 2 hipótesis con relación al uso de sus premolares, la primera, para abrir cáscaras fuertes de semillas grandes, y la segunda, para abrir órganos de almacenamiento subterráneo, como raíces y tubérculos, y ricos en almidón como cormos y bulbos; la dureza de algunos órganos de almacenamiento subterráneo, en bruto, es suficiente para explicar en australopitecinos su morfología cráneodental. Ambas hipótesis, que aluden a fuentes principales de alimentos para explicar su morfología cráneodental, en realidad no son incompatibles ya que es poco probable que cualquier especie de hominino consuma solo un tipo de alimento.

De acuerdo con una investigación publicada en la revista Nature por Scott et al. (2005), en la que realizaron análisis de patrones de microestriación dental los cuales se utilizan para inferir aspectos de la dieta en primates extintos, Australopithecus africanus consumió alimentos más difíciles de masticar y Paranthropus robustus comió alimentos más duros y quebradizos; es decir, ambos tenían dietas variables. En otra publicada en South African Journal of Science por van der Merweet al. (2008), mediante análisis isotópicos en esmaltes dentales, evidenciaron que las especies Homo habilis y Australopithecus boisei tenían dietas muy diferentes.

Para algunos Paranthropus robustus es sinominia de Australopithecus robustus y también Australopithecus boisei es sinominia de Paranthropus boisei.

Hay que considerar como posibilidad que incluso alimentos que eran raramente consumidos quizás fueron críticos para la supervivencia cuando no estaban disponibles los alimentos preferidos (por ejemplo, por causas estacionales), y la capacidad de usar esos alimentos “recurrentes” pudo haber ejercido una fuerte presión en la evolución hominina.

Homo erectus se diferencia de homininos anteriores por haber tenido dientes, de manera relativa, más pequeños, además de capacidad de fuerza de mordida máxima más débil, músculos masticadores reducidos e intestino más pequeño. Se ha propuesto, en relación con esa combinación de disminución de la capacidad masticatoria y digestiva, que fue posible por la inclusión de carne en la dieta, usar herramientas de piedra para procesar mecánicamente alimentos o por emplear calor para preparar alimentos (cocción).

Las capacidades de fuerzas de mordidas máximas en los primeros Homo fueron menos de la mitad que en australopitecinos, asimismo, mientras Homo habilis había conservado muchas características masticatorias primitivas que incluían los dientes poscaninos gruesos y grandes, Homo erectus tenía poscaninos, de manera considerable, más pequeños y con caras más pequeñas. Todas estas son características que se derivan de la masticación y sugieren que el género Homo consumió alimentos más fáciles de comer, por lo que masticó menos y con menor fuerza y esto se tradujo en reducir la necesidad de fuerzas de mordidas máximas altas. Ahora, lo que si no ha quedado claro es hasta qué punto esos cambios fueron posibles por la inclusión de carne, el procesamiento mecánico de alimentos o la cocción.

Si hay evidencia de que el consumo de carne y la habilidad para hacer herramientas de piedras fueron antes de la cocción, y con base en esto, se ha formulado la hipótesis de que el aumento del consumo de carne, o más bien la carnivoría, y el uso de tecnología en el Paleolítico Inferior hicieron que fuera posible la selección de dientes pequeños y además menores fuerzas de mordidas máximas y en otros cambios evidentes en la anatomía masticatoria en Homo. Las tecnologías de procesamiento del Paleolítico Inferior afectaron la producción y la eficacia de la fuerza de masticación en humanos que consumían carne y órganos de almacenamiento subterráneos.

Una investigación que causó revuelo y agitación

Aquí debo destacar un trabajo de investigación que cuando fue publicado causó revuelo en los medios de información y produjo agitación en personas a favor y en contra de las dietas vegetarianas. El trabajo fue publicado en la revista Nature y el objetivo principal fue evaluar el impacto de la carne y las técnicas de procesamiento de alimentos del Paleolítico Inferior en la masticación en humanos. Los autores del trabajo, Zink y Lieberman (2016), procedieron a medir los rendimientos de masticación en sujetos humanos (adultos) con muestras tanto procesadas como no procesadas de carne de cabra (Capra aegagrus) y órganos de almacenamiento subterráneos (utilizaron batata, zanahoria y remolacha). Los sujetos fueron instruidos en como masticar las muestras en su lado izquierdo de la boca hasta que sintieran que tragarían. Entre sus resultados encontraron que si la carne comprendiera 1/3 de la dieta, el número de ciclos de masticación anual hubiese disminuido en casi 2 millones (un 13 % de reducción) y la fuerza masticatoria total necesaria habría disminuido un 15 %. Asimismo, rebanando carne y golpeando a los órganos de almacenamiento subterráneos, los homininos hubiesen mejorado su capacidad de masticar la carne a fracciones más pequeñas en un 41 %, el reducir el número de masticaciones anuales en otro 5 % y el disminuir los requisitos de fuerza masticatoria en un adicional 12 %.

Como puede apreciarse en el párrafo anterior, el revuelo y la agitación fueron causados porque la investigación vino a dar, relativamente, cierta claridad sobre cambios posibles por la inclusión de carne y su relación con masticar menos y con menor fuerza, lo que influye en los dientes y su tamaño. Es como tumbar argumentos de vegetarianos en el sentido de que para ser carnívoro se necesitan, por ejemplo, dientes molares como “cuchillas afiladas” para cortar y no como los “aplanados” de humanos que son más adecuados para hacer papilla en la boca con las frutas.

El trabajo estuvo bien estructurado metodológicamente, y el que solo usaron 10 sujetos para los ensayos con carne, pienso no debería objetarse, porque no se trata de digamos una evaluación sensorial, donde si acaso 30 consumidores son como mínimo necesarios para ofrecer resultados estadísticos con significación o garantía de buenos resultados. Sobre ese trabajo indagué sobre posibles variables que deberían tomarse en cuenta en futuras investigaciones sobre esa temática ya que para que sea aceptado de manera contundente debe tener respaldo de otras investigaciones, o variables que obviaron; eso suele ocurrir.

Indagando noté, que la cantidad de alimento que se mastica depende no solo del alimento, ni tampoco de como se ha procesado sino además del sujeto que lo ingiere. Puede haber gran variación en la cantidad de ciclos masticatorios necesarios para formar un bolo antes de tragar entre los sujetos, y en tal sentido, Lucas y Luke (1986) se preguntaron: ¿es el tamaño de partícula de los alimentos un criterio para el inicio de la deglución?, pregunta que fue el título de su publicación. Ellos encontraron que entre los sujetos, los ciclos masticatorios variaron entre 9 y 65 ciclos para zanahorias, y entre 14 y 44 para nueces brasileñas; por supuesto, las zanahorias de forma cilíndrica y misma longitud, y las nueces con un mismo tamaño y peso.

También encontré indagando el trabajo de Macht (1999), donde claramente se revela que diferentes estados emocionales influyen en la manera de comer, por ejemplo, el alimentarse rápida y descuidadamente implica no masticar completamente y menor consciencia del gusto; incluso, las personas pueden no estar conscientes de cambios sutiles de la conducta de masticación durante un estado de excitación emocional. El apetito ejerce un efecto número de ciclos masticatorios; y la salivación también influye.

Retomando el trabajo de Zink y Lieberman (2016), ellos manifiestan que aunque la cocción ofrece beneficios importantes, al parecer la selección de menores características masticatorias en Homo fue posible inicialmente por la combinación del consumo de carne con el uso de herramientas de piedra, y aunque es posible la carnivoría y beneficios masticatorios del procesamiento de alimentos favorecieron la selección de mandíbulas y dientes más pequeños, es más probable que el consumo de carne y uso de herramientas redujeron la selección para mantener una anatomía masticatoria robusta, lo que permitió la disminución del tamaño facial y dental para otras funciones como el habla, e incluso, cambios en la forma y el tamaño del cerebro.

En omnívoros, la dentición de la mayoría refleja la necesidad de rasgar tejido animal y de moler material de plantas. En primates que se alimentan de hojas de plantas, tallos y pecíolos e incluso carne, es necesario aplastar cuando las superficies romas (sin puntas ni filo) se oponen entre sí y moler el material aplastando con movimiento de traslación. En premolares y molares esto se refleja al ser más largos, esmaltados y coronados.

En la adaptación diente-dieta, los dientes poscaninos de mamíferos carnívoros necesitan poseer características de “cuchilla afilada” para poder suprimir la resistencia de tejidos blandos de vertebrados. En herbívoros, los molares no necesariamente tienen que ser tan agudos como los de carnívoros, es decir, en general, es posible no haya necesidad de que tengan en los dientes “cuchillas afiladas”, como tampoco concavidades e inflexiones.

La siguiente imagen, en parte, ilustra lo expuesto. La hiena tiene dientes más esmaltados para triturar huesos y otros objetos duros. El puma tiene dientes especializados conocidos como carniceros, con cuchillas afiladas en forma de V para cortar carne y tendones. Una vaca tiene superficies oclusales en sus dientes bastante planas y con crestas de esmalte duro que se alternan con dentina más blanda formando áreas rugosas, para moler vegetación dura como el pasto. En las especies mencionadas es evidente el uso de sus dientes porque es bien conocida su adaptación a la dieta que consumen. En el caso del humano dejo un signo de interrogación para que el lector interprete con base a la relación forma-función del diente y ante la considerable diversidad de dietas que consume, hacia cuál sería la adaptación.

Por selección natural, entre los principales grupos de primates, variaciones existen en la forma de sus molares, en algunos son romos y en otros con cresta o con cuchillas. La forma es dependiente de si consumen frutos blandos, partes de plantas como las hojas resistentes o exoesqueletos duros de insectos. Entre mamíferos relacionados más estrechamente, la forma del diente varía dependiendo de la dieta de manera sutil; como en primates. En la siguiente imagen puede apreciarse la forma de molares en monos del Viejo Mundo. Nótese en las imágenes de arriba y abajo que los dientes poscaninos del langur (Trachypithecus cristatus), que es folívoro, presentan cúspides más altas y con cuchillas de corte más largas que los del mangabey (Lophocebus albigena) que se alimenta de objetos duros. Por otro lado, en frugívoros y con dietas amplias, como en la imagen del centro el macaco (Lophocebus albigena), sus dientes son intermedios en longitud de cresta y relieve oclusal.

Los dientes posteriores actúan sobre la pulpa de frutas; en frugívoros las cúspides romas bajas rompen las células liberando su jugo. Algunos primates antropoides del Nuevo Mundo (en subfamilia Pitheciinae) y monos colobinos del Viejo Mundo al parecer están especializados en frutos secos. Consumir las semillas es el propósito de alimentarse de frutos secos y para llegar a ellas, puede hacerse necesario eliminar una vaina y cáscara. En una vaina el tejido maduro puede ser muy resistente, no obstante, al parecer los mamíferos comen frutos en vainas cuando en estado inmaduro.

En homininos, su dentición no proporciona una clara indicación sobre la ingesta de carne. Tanto los chimpancés como los Homo, no muestran signos en la adaptación dental para masticar carne, y a su vez, en relación con su peso corporal, las mandíbulas y dientes masticadores son aproximadamente del mismo tamaño; por lo que cabe esperar que chimpancés mastiquen carne a tasas aproximadamente parecidas a la de humanos. En una interesante publicación del tipo revisión, Wrangham y Conklin-Brittain (2003) documentaron que los chimpancés como depredadores comen mamíferos silvestres, principalmente monos y ungulados de hasta 10 kg aproximadamente, por lo general recién sacrificados y siempre crudos; la preferencia de ellos es por la carne tierna de presas jóvenes, el cerebro, las entrañas y la sangre, tomando en cuenta que en animales jóvenes la ternura en la carne es mayor.

Los molares hominoides de coronas bajas y redondeadas, o bunodontos, hacen difícil masticar el tejido muscular de la carne, por ejemplo, en chimpancés se ha observado que comen carne muy lentamente, y pueden pasar desde aproximadamente 4,8 a 11,5 horas masticando pequeños animales de aproximadamente 4 kg, destacando que los cadáveres incluyen piel y tejidos duros como los cartílagos. Esos tiempos prolongados hacen notar que el masticar carne sin procesamiento utilizando dientes de coronas bajas y redondeadas es un desafío. Por otro lado, los mamíferos carnívoros que se alimentan de grandes presas primero realizan mordeduras para asegurarse la presa, seguidas de masticación para cortarlas, y al disminuir el tamaño de la presa, el número de mordeduras para capturarla y masticarla disminuye. Un extremo de esto puede verse en los perros domésticos (Canis familiaris) a quienes al alimentarlos con, por ejemplo alimentos enlatados, se observa una sola mordida y deglución inmediata, y en el león marino (Neophoca cinerea) su comportamiento es el de ingerir peces vivos.

Los alimentos biológicos en su mayoría son materiales compuestos, heterogéneos, por lo que diferentes dientes podrían utilizarse para procesar partes diferentes de la estructura biológica. Por ejemplo, los mamíferos como fuente de alimento se componen de tejidos blandos y huesos. Algunos hiénidos y cánidos como carnívoros fragmentan ambos materiales y usan dientes diferentes. El primer obstáculo para estos carnívoros es la piel o capa más externa de la presa, ya que las fracturas ocasionadas por los caninos puntiagudos e incisivos agudos no se extienden a través de la piel; solo actúan para matar a la presa.

De manera bastante uniforme los carnívoros han eludido obstáculos desarrollando pares superiores e inferiores de dientes poscaninos para cortar, que se conocen como los carniceros, y están presentes en félidos, los cuales además son apropiados para fracturar el tejido muscular. Los carnívoros realizan poco procesamiento de tejidos blandos en razón de que son fácilmente digeribles hasta en piezas grandes. Solo manipulan en la boca un trozo de comida a la vez y la lengua lo que hace es organizarlo para que quede entre los carniceros. Al parecer, la fractura entre los carniceros ya involucra un proceso de ingestión.

Los hiénidos fracturan los huesos con los premolares cónicos romos delante de los carniceros, mientras que los cánidos usan los molares detrás de los carniceros.

Los mamíferos carnívoros tienen un solo par de dientes carniceros a ambos lados de la mandíbula. Por el contrario, los creodontos (Creodonta, orden extinto) y mesoníquidos (Mesonychidae, familia extinta) tenían en forma de tijera más de 1 y 2 pares de dientes, ubicados al final de la hilera de dientes, sin espacio para molares que fueran trituradores.

Es importante comentar aquí, que si en vez de las adaptaciones de corte de sus dientes mejora la trituración, los carnívoros podrían avanzar hacia la omnivoría y alimentos vegetales. De manera alternativa, si mejoran aspectos de corte podrían avanzar hacia la hipercarnivoría (comer pura carne). Como todos los molares de creodontos y mesoníquidos al principio de la historia se especializaron hacia dientes cortantes existe la posibilidad de que no pudieron volver a desarrollar molares para triturar alimentos diferentes a la carne.

En la historia de los carnívoros es notable una repetida tendencia al desarrollo de especializaciones de alimentación semejantes en diferentes clados, y es notable porque puede ser impresionante el grado de convergencia y por ende producir evidencia fuerte de presiones de selección semejantes sobre la forma-función cráneodental. En casi todos los casos las relaciones muestran claridad y se pueden usar esas múltiples repeticiones de similares morfologías para indagar el cómo la forma se relaciona con la función.

Por ejemplo, las habilidades para el rompimiento de huesos han evolucionado en el orden Carnivora 4 veces: en los actuales hiénidos, una subfamilia de cánidos extintos (Borophaginae) y otras dos familias de carnívoros extintos; Amphicyonidae y Percrocutidae. Todos comparten especializaciones para producir grandes fuerzas de mordida necesarias para romper los huesos, como el cráneo abovedado, aumento de los músculos que cierran la mandíbula o dientes macizos.

Similarmente, la morfología del denominado “dientes de sable” evolucionó por lo menos dos veces entre los carnívoros, primero en la familia Nimravidae (extinta) y posteriormente en félidos extintos. Entre creodontos y marsupiales sudamericanos antiguos también evolucionó, y en todos estos casos las modificaciones semejantes del cráneo y los dientes permitían que las mandíbulas se abrieran lo suficiente hasta despejar las puntas caninas y a su vez conservando los músculos fuertes de la mandíbula.

Aunque ausentes hoy, los depredadores “dientes de sable” estuvieron presentes en diferentes formas durante los últimos 45 millones de años. Eran, al parecer, especializados para matar rápidamente a presas grandes, también para la defensa y el robar cadáveres a otros carnívoros. Algunas de esas especies de “dientes de sable” utilizaban sus grandes dientes para apuñalar presas de la misma forma en que una persona puede sostener un cuchillo en la mano y golpear con un movimiento hacia abajo, no los utilizaban para mordeduras como los félidos actuales. Las especies que tenían dientes mucho más grandes, los utilizaban para “desgarrar” a sus presas para que murieran desangradas. Otros adicionales ejemplos de convergencia se han hecho evidentes en registros fósiles de morfologías omnívoras semejantes a gatos, lobos y mapaches.

Finalmente debo expresar, que aunque con comparaciones de la anatomía dental se puede deducir en cierta medida a qué tipos de alimentos los humanos estamos adaptados anatómicamente para su consumo, la comparación es insuficiente, por lo que en una próxima entrada describiré información sobre anatomía comparada del sistema digestivo; otra perspectiva.

Evans, A. R.; Daly, E. S.; Catlett, K. K.; Paul, K. S.; King, S. J.; Skinner, M. M.; Nesse, H. P.; Hublin, J. J. et al. 2016. A simple rule governs the evolution and development of hominin tooth size. Nature. 530: 477-480.

Hart, D. & Sussman, R. W. 2009. Man the hunted. Primates, predators, and human evolution. (expanded edition). Boulder, CO, USA: Westview Press.

Henneberg, M.; Sarafis, V. & Mathers, K. 1998. Human adaptations to meat eating. Human Evolution. 13 (3-4): 229-234.

Hume, I. D. 2002. Digestive strategies of mammals. Acta Zoologica Sinica. 48 (1): 1-19.

Luca, F.; Perry, G. H. & Di Rienzo, A. 2010. Evolutionary adaptations to dietary changes. Annual Review of Nutrition. 30: 291-314.

Lucas, P. W. 1994. Categorisation of food items relevant to oral processing (pp. 197-218). In: The digestive system in mammals: food, form and function. Cambridge, UK: Cambridge University Press.

Lucas, P. W. 2004. Dental functional morphology: how teeth work. New York, USA: Cambridge University Press.

Lucas, P. W. & Luke, D. A. 1986. Is food particle size a criterion for the initiation of swallowing. Journal of Oral Rehabilitation. 13: 127-136.

Macht, M. 1999. Characteristics of eating in anger, fear, sadness and joy. Appetite. 33 (1): 129-139.

Ropert-Coudert, Y.; Kato, A.; Liebsch, N.; Wilson, R. P.; Müller, G. & Baubet, E. 2004. Monitoring jaw movements: a cue to feeding activity. Game and Wildlife Science. 20 (4): 1-19.

Scott, R. S.; Ungar, P. S.; Bergstrom, T. S.; Brown, C. A.; Grine, F. E.; Teaford, M. F. & Walker, A. 2005. Dental microwear texture analysis shows within-species diet variability in fossil hominins. Nature. 436: 693-695.

Slavicek, G. 2010. Human mastication. International Journal of Stomatology & Occlusion Medicine. 3 (1): 29-41.

Ungar, P. S. 2010. Mammal teeth: origin, evolution, and diversity. Baltimore, MD, USA: The Johns Hopkins University Press.

Ungar, P. S. & Lucas, P. W. 2010. Tooth form and function in biological anthropology (pp. 516-529). In: A companion to biological anthropology. Blackwell Publishing, Ltd.

van der Merwe, N. J.; Masao, F. T. & Bamford, M. K. 2008. Isotopic evidence for contrasting diets of early hominins Homo habilus and Australopithecus boisei of Tanzania. South African Journal of Science. 104 (3-4): 153-155.

Van Valkenburgh, B. & Wayne, R. K. 2010. Carnivores. Current Biology. 20 (21): R915-R919.

Wrangham, R. & Conklin-Brittain N. 2003. Cooking as a biological trait. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 136 (1): 35-46.

Wrangham, R. W.; Jones, J. H.; Laden, G.; Pilbeam, D. & Conklin-Brittain, N. 1999. The raw and the stolen. Cooking and the ecology of human origins. Current Anthropology. 40 (5): 567-594.

Zhu, Y.; Hsu, W. H. & Hollis, J. H. 2013. Increasing the number of masticatory cycles is associated with reduced appetite and altered postprandial plasma concentrations of gut hormones, insulin and glucose. British Journal of Nutrition. 110 (2): 384-390.

Zink, K. D. & Lieberman, D. E. 2016. Impact of meat and Lower Palaeolithic food processing techniques on chewing in humans. Nature. 531: 500-503.

Visite las etiquetas (#), perfiles de usuario (imágenes) y únase a los canales en Discord de las siguientes comunidades; pulsando clic.