Questione di temperatura

Attualmente nel mondo ci sono meno donne che uomini, rispettivamente 3,64 e 3,7 miliardi (nello specifico, per ogni 100 donne ci sarebbero 101,8 uomini). Si potrebbe indagare a lungo nel tentativo di dare una spiegazione a questo dato, spaziando dalle cause politiche a quelle sociali ma, in larga scala, è interessante notare come uomini e donne si distribuiscano in numero così simile. In realtà, se si pensa ai meccanismi genetici e fisiologici che portano alla determinazione del sesso negli esseri umani, questo numero non è altro che la dimostrazione che tali meccanismi esistono e funzionano. Negli ultimi decenni la sessualità ha progressivamente occupato una posizione di spicco nei dibattiti sia dal punto di vista antropologico che scientifico, spingendoci a studiare in natura i vari meccanismi che la determinano. Tuttavia, non sempre ci si rende conto a pieno di quali siano i processi che portano effettivamente un individuo a sviluppare dei caratteri sessuali maschili o femminili. In realtà si tratta di un processo multifattoriale che non sempre coinvolge gli stessi elementi, e a seconda del meccanismo si parla di determinazione del sesso cromosomica o ambientale. Considerando una visione antropocentrica, la determinazione del sesso cromosomica sarebbe la condizione “normale”, ma ci sono tantissime altre situazioni in cui i cromosomi sessuali occupano una posizione marginale ed entrano in gioco numerosi altri aspetti come la temperatura ambientale o la socialità. Per esempio, esiste un piccolo pesce pulitore d’acqua salata, Labroides dimidiatus, la cui determinazione del sesso è strettamente legata alla struttura sociale del gruppo. Infatti, questi pesci vivono in gruppi sociali con un maschio che tiene sotto controllo un certo numero di femmine, tra cui la femmina dominante più grande delle altre. Se il maschio muore, la femmina dominante ha la capacità di cambiare sesso e diventare, a sua volta, il maschio dominante. Inoltre, nel caso in cui dovesse comparire un nuovo maschio più grosso, il pesce è in grado di regredire allo stato di femmina, a seconda del vantaggio che ne può trarre.

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Esempio di marcato dimorfismo sessuale.}

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Determinazione cromosomica del sesso

Lasciando per un attimo da parte situazioni bizzarre come quelle dei Labroides, è necessario capire come realmente funzioni il processo che si verifica per lo più (ma non solo) nei mammiferi e che noi consideriamo come “normale”: la determinazione del sesso cromosomica. Nel caso dell’uomo, per esempio, questo significa che alla fecondazione si stabilisce un sesso cromosomico tale per cui cromosomi XX corrisponderanno a una femmina, mentre XY a un maschio. Inizialmente, a livello embrionale, non si sviluppano direttamente genitali maschili o femminili ma una gonade indifferenziata che, a seconda dell’assetto cromosomico dell’individuo, prenderà una delle due vie. Più nello specifico, questo è possibile perché nel cromosoma Y è presente un gene (SRY) che quando si attiva determina, a sua volta, l’attivazione a cascata di altri geni che portano a una differenziazione progressiva della gonade primordiale in testicolo, sia dal punto di vista morfologico che funzionale. Allo stesso tempo SRY fa in modo che lo sviluppo della gonade femminile venga inibito. Ma, dal momento che questo gene è presente esclusivamente sul cromosoma Y, nel caso in cui si tratti di un individuo XX, la sua assenza determina la prevalenza dei pattern molecolari femminili che portano alla differenziazione ovarica. In questo modo, è facile intuire che la determinazione del sesso cromosomica sia un processo che coinvolge principalmente dei fattori intrinseci dell’individuo. La situazione, invece, appare molto diversa nel momento in cui si prendono in considerazione i rettili e si inizia a parlare di determinazione del sesso temperatura dipendente.

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Determinazione temperatura dipendente nei rettili

In questo caso non sono più unicamente dei fattori intrinseci a determinare il sesso dell’individuo ma, a seconda della temperatura di incubazione delle uova, lo sviluppo procede verso una differenziazione femminile o maschile. In alcuni casi, come per la Testuggine palustre europea (Emys orbicularis), uno dei rettili con maggiore diffusione in Europa, disponiamo un grande numero di dati, in quanto si trattava di specie dal forte interesse zootecnico. Non trattandosi di una specie minacciata ed essendo così diffusa, i tentativi di allevamento sono stati numerosissimi ed era possibile tenere in incubazione, a temperature diverse, le uova di una stessa femmina. In questo modo è risultato evidente che il sesso dei nascituri fosse prevalentemente influenzato dalla temperatura alla quale veniva impostata l’incubatrice. In particolare, a una temperatura di 28.5°C è stata osservata una distribuzione approssimativamente uguale di maschi e femmine, al di sotto di questo valore aumentavano esponenzialmente i maschi mentre al di sopra accadeva lo stesso con le femmine. Per convenzione, il valore al quale si ottiene una percentuale intermedia di maschi e femmine (sex-ratio mista) viene detto temperatura cardinale. Per semplificare, il modello appena descritto viene indicato come “modello maschio-femmina” poiché si ha una sola temperatura cardinale secondo la quale alle basse temperature si ottengono principalmente maschi, diversamente si ottengono principalmente femmine. Tuttavia, non è l’unico modello esistente: ci sono anche dei modelli “femmina-maschio” come nel caso della lucertola africana Agama agama, o “femmina-maschio-femmina” come nell’alligatore del Mississippi (Alligator mississippiensis). In quest’ultimo caso si hanno due temperature cardinali e i maschi si ottengono solo nell’intervallo tra queste due. È chiaro che quando si ha a disposizione un’incubatrice è molto più facile tener sotto controllo la temperatura in modo tale che si possano verificare questi pattern, ma in natura le uova sono sottoposte ciclicamente a sbalzi di temperatura sia giornalieri che in scala più ampia. Sarebbe quindi estremamente complicato se la determinazione del sesso fosse sempre sensibile a questi sbalzi, ed infatti esiste generalmente un solo periodo termosensibile ristretto (che varia a seconda della specie) in cui la temperatura influenza effettivamente il sesso del nascituro. All’interno di questo periodo la temperatura di riferimento sarà la media tra le temperature massime e le minime, mentre al di fuori le oscillazioni non avranno alcuna rilevanza.

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Significato evoluzionistico

Come sempre, ci si potrebbe domandare quale sia il senso evoluzionistico che ha incentivato la diffusione di una strategia di questo tipo. Questo tipo di meccanismo, infatti, suggerisce che, a seconda delle condizioni ambientali, la possibilità di riprodursi e trasmettere il proprio patrimonio genetico (fitness) non sia uguale tra i due sessi. Ovvero che, a seconda che le uova si sviluppino a basse o alte temperature, abbiano maggiore fitness individui maschi piuttosto che femmine. Questa è la condizione base che potrebbe aver favorito la nascita di meccanismi temperatura dipendenti. Nel concreto, il primo aspetto importante è che i rettili sono animali ectotermi, per cui la temperatura ha influenze molto forti soprattutto sul loro metabolismo: più la temperatura è alta più il metabolismo sarà rapido. Questo ragionamento funziona anche per quanto riguarda lo sviluppo, uova che trascorrono il periodo di incubazione a temperature più alte si sviluppano e schiudono più in fretta diversamente da quelle che vengono mantenute a temperature più basse. Un’ulteriore informazione da aggiungere a questo quadro è che tante delle specie che presentano una strategia temperatura dipendente hanno anche un dimorfismo sessuale marcato, con tutto ciò che questo comporta a livello sociale e riproduttivo. Tutti gli aspetti finora elencati possono essere uniti per dare una possibile spiegazione a livello evoluzionistico in tutti e tre i modelli. Nelle specie con modello maschio-femmina, solitamente la femmina è più grossa del maschio e la maturità sessuale non è determinata dall’età ma semplicemente dalla taglia. Questo significa che, ricordando che alte temperature corrispondono a uno sviluppo più rapido, sarà più vantaggioso che queste siano sfruttate dal sesso femminile. Infatti ad alte temperature una femmina potrà schiudere precocemente, avrà più tempo per nutrirsi e più possibilità di raggiungere una taglia maggiore che sarà fortemente vincolante al momento della riproduzione. Una femmina più grande potrà contenere più uova e avrà un forte vantaggio su tutte le altre, diversamente il maschio non avrà alcun svantaggio nello svilupparsi a basse temperature.

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A questo punto è facile intuire come, nel caso del modello inverso femmina-maschio, siano i maschi ad essere solitamente più grandi delle femmine. In questo caso sarà più vantaggioso per il sesso maschile sfruttare le alte temperature per schiudere prima e raggiungere una taglia maggiore per poter competere con gli altri maschi al momento della riproduzione. Resta, a questo punto, il terzo modello apparentemente più complicato: il modello femmina-maschio-femmina. In queste specie, solitamente, sussiste un dimorfismo sessuale a favore del maschio ma il sesso maschile si sviluppa in un intervallo ottimale dal quale ha una buona base per lo sviluppo successivo. Nel caso di temperature subottimali sarebbe svantaggioso per un maschio, perchè si troverebbe a competere con i rivali più grandi che si sono sviluppati a temperature ottimali. Allo stesso modo, temperature al di sopra di quelle ottimali porterebbero a uno sviluppo eccessivamente precoce con il rischio di non riuscire a crescere abbastanza e, ancora una volta, a soccombere di fronte agli altri maschi. Per questo motivo risulta molto più vantaggioso, in termini di fitness, che le femmine si sviluppino a temperature estreme a differenza dei maschi che occupano la posizione intermedia.

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Ma è solo questione di temperatura?

In realtà, anche se fino ad ora si è parlato solo di temperatura, anche nelle specie a determinazione del sesso termosensibile esiste una minima componente genetica. Nel caso di molti rettili, infatti, esiste un sesso genetico e un sistema sessuale in cui i maschi sono ZZ mentre le femmine sono ZW. Prendendo per esempio il modello maschio-femmina quello che succede è che, nel momento in cui ci si trova alla temperatura cardinale, ci sarà una distribuzione approssimativamente uguale di maschi e femmine. Di conseguenza il sesso fenotipico corrisponderà a quello genotipico, la metà maschile porterà cromosomi ZZ e quella femminile porterà cromosomi ZW come se l’effetto della temperatura fosse trascurabile e ci fosse una determinazione del sesso unicamente cromosomica. La situazione si complica quando ad alte o basse temperature, rispettivamente, aumenta o diminuisce la percentuale di femmine. Appurato che in queste specie di rettili esiste un sesso genetico che si manifesta principalmente alla temperatura cardinale, questo non può scomparire nel caso in cui cresca o diminuisca la temperatura di incubazione. Per cui succede che, ad alte temperature, dal punto di vista fenotipico si osserveranno principalmente femmine, ma la metà di loro saranno geneticamente femmine mentre l’altra metà geneticamente maschi (maschi “femminilizzati”). La stessa cosa succede a basse temperature in cui nella totalità di individui fenotipicamente maschi, metà lo saranno anche geneticamente, mentre l’altra metà sarà costituita da femmine genetiche mascolinizzate.

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Implicazioni ecologiche

Come spesso accade, l’uomo ha avuto modo di sfruttare questa bizzarra caratteristica dei rettili, soprattutto nel caso delle specie di interesse zootecnico. Questo è quanto è successo, per esempio, con la maggior parte delle testuggini d’allevamento e in particolare Trachemys scripta. Infatti per gli allevatori, essendo interessati a produrre più esemplari nel minor tempo possibile, era molto più vantaggioso mantenere una temperatura di incubazione che consentisse lo sviluppo di sole femmine (o quasi). Questi esemplari erano principalmente destinati alla vendita come animali domestici e le loro ridotte dimensioni ingannavano le famiglie che, nel momento in cui si rendevano conto della loro crescita esponenziale, li abbandonavano in natura ignari delle conseguenze. Infatti questo comportamento ha portato all’immissione massiva in natura di predatori voraci, longevi e molto spesso alloctoni. Oltre a questo aspetto, essendo quasi tutti esemplari di sesso femminile, venivano introdotti riproduttori con una sex ratio estremamente sbilanciata verso le femmine e questo ha aumentato il potenziale riproduttivo a tal punto da rendere Trachemys scripta una specie invasiva. Nonostante le spiacevoli vicende delle testuggini d’allevamento, l’uomo ha tentato di sfruttare questa caratteristica anche per la conservazione di alcune specie in pericolo. In particolare, è il caso delle tartarughe marine di Kemp (Lepidochelys kempii). Dal 1947 al 1994 questa specie ha subito un preoccupante crollo del numero di femmine riproduttive da 100.000 esemplari a poco più di 800. Essendo tartarughe marine, l’unica fase su cui si poteva pensare di intervenire era il momento in cui la femmina tornava a riva per deporre le uova. In questo modo sarebbe stato possibile inserire le uova in contenitori che scaldassero l’ambiente circostante al nido, aumentando la temperatura e, di conseguenza, la percentuale di femmine alla schiusa. Da un punto di vista pratico, nel breve termine sarebbe successo quanto era nelle intenzioni di chi aveva messo in atto questo progetto. Tuttavia in questi casi bisogna tener conto della componente genetica e ricordare che, al di fuori della temperatura cardinale, il sesso fenotipico non sempre corrisponde a quello genetico. Quello che accade è che nel momento in cui si smette di gestire la popolazione (a prescindere da quanto sia durata la gestione) i risultati a lungo termine non sono del tutto conformi a ciò che ci si aspetterebbe. Infatti, manipolando la temperatura di incubazione non si fa altro che liberare in natura un numero molto alto di femmine genotipiche, ma anche altrettanti maschi “femminilizzati” che sono femmine solo dal punto di vista fenotipico. A questo punto ci sono due possibili accoppiamenti:

• Maschio ZZ x femmina ZW: 50% geneticamente ZZ e 50% geneticamente ZW;
• Maschio ZZ x femmina ZZ: 100% geneticamente ZZ.

In questo modo si osserva che, con il passare del tempo, si procede sempre di più verso una mascolinizzazione. Questo è estremamente dannoso se si pensa che inizialmente l’obiettivo era quello di aumentare il numero di femmine riproduttive.

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Conclusioni

Questi esempi mostrano quanta cautela si debba avere nello sfruttare delle bizzarrie della natura a proprio favore. Spesso si rischia di svolgere un lavoro impegnativo che, seppur porta delle conseguenze utili a breve termine, a lungo termine oltre che risultare inutile si rivela svantaggioso. Per questo è importante capire i meccanismi evolutivi alla base delle variazioni dal punto di vista della determinazione del sesso, ma bisogna anche tener presente che ci sono tantissime componenti che entrano in gioco e non sempre è facile far giocare la natura nella stessa squadra di chi vuole salvare una determinata specie.
Soprattutto, per quanto riguarda l’uomo, è necessario riconoscere con umiltà che non abbiamo ancora (e forse non avremo mai) tutte le informazioni e le conoscenze necessarie per poter manipolare la natura come solo la natura stessa sa fare.

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_{Immagine CC0 Creative Commons, si ringrazia @mrazura per il logo ITASTEM.
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Bibliografia

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