타감작용 [ Allelopathy, 他感作用 ]

jamislee (82)in AVLE 일상 • last month

권오길

강원대 생물학과 명예교수
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식물은 동물처럼 직접적으로 으르렁댈 수 없는 대신 뿌리나 잎줄기에서 나름대로 해로운 화학물질을 분비한다. 이 화학물질은 이웃해 있는 다른 식물(같은 종이나 다른 종 모두)의 생장이나 발생(발아), 번식을 억제한다. 이런 생물현상을 알레로파시(allelopathy)라 하며 우리 말로는 타감작용(他感作用)이라 한다. 그리스 어로 ‘alle’는 ‘서로/상호(mutual)’, ‘pathy’는 ‘해로운(harm)’을 의미한다.

보통 고등식물 말고도 조류(algae), 세균, 곰팡이들이 내놓는 화학물질을 타감물질(allelochemicals)이라 한다. 이 본바탕은 에틸렌(ethylene), 알칼로이드(alkaloid), 불포화 락톤(unsaturated lactone), 페놀(phenol) 및 그 유도체인 것으로 알려졌다. 푸른곰팡이들이 분비하는 화학물질인 페니실린이 다른 세균들을 죽이는 것도 타감작용의 한 예다.

식물들이 타감물질과 관계없이 단순히 양분이나 물, 햇빛을 놓고 다툴 땐 타감현상이라고 하지 않고 ‘자원경쟁’ 정도로 구분해 설명한다. 밭에 심은 채소들이 띄엄띄엄 나 있으면 바랭이나 비름 따위의 잡초가 쳐들어오지만, 촘촘히 난 열무나 들깨밭에는 잡초가 자랄 엄두도 내지 못한다. 그렇다고 촘촘하게 심어놓은 열무를 마냥 그대로 두면 튼실한 것이 부실한 것들을 서슴없이 짓눌러버리고 몇 놈만 득세해 성세를 누린다.

먹이와 공간을 더 차지하려고 약육강식, 생존경쟁이 불길 같다. 동물들도 하나같이 넓은 공간을 차지해 많은 먹이를 얻고, 여러 짝과 짝짓기를 해 많은 자손과 더 좋은 씨를 받고자 죽기 살기로 으르렁댄다. 나무나 풀과 같은 식물도 동물과 다를 바 없다.

푸른곰팡이부터 잔디밭의 클로버까지, 타감물질을 분비하지 않는 식물은 없다. 구체적으로 알려진 몇 가지 타감작용을 살펴보자. 소나무는 뿌리에서 갈로탄닌(gallotannin)이라는 타감물질을 분비해 거목 아래에 다른 식물은 물론이고 제 새끼 애솔마저 거의 살 수 없다. 미국 캘리포니아에서 자라는 관목(떨기나무)의 일종인 살비아(Salvia leucophylla)는 휘발성 터펜스(volatile terpenes)를, 북미의 검은 호두나무(black walnut)는 주글론(juglone)을, 유칼립투스(eucalyptus, 유칼리나무)는 유카립톨(eucalyptol)을 식물체나 낙엽, 뿌리에서 뿜어내 토양 미생물이나 다른 식물의 성장을 억제한다고 알려져 있다.

그밖에 다양한 식물들이 타감물질을 분비한다. 한마디로 식물 중 타감물질을 분비하지 않는 것이 없다고 보면 된다. 잔디밭 한구석의 토끼풀이 잔디와 끈질기게 싸우면서 삶터를 넓혀가는 것도 클로버가 분비한 타감물질인 화약(火藥) 탓이다.

상쾌한 향기로 인해 흔히 실내에서 많이 키우는 허브(herb, 푸른 풀이라는 뜻)나 제라늄(geranium)과 같은 풀도 타감작용을 한다. 평소에 가만히 두면 아무런 향이 나지 않지만 강한 바람이 불거나 인위적으로 슬쩍 건드리기만 해도 별안간 역한(?) 냄새를 풍겨낸다. 침입자를 재빠르게 쫓아내기 위해서다. 사람들은 그 냄새를 좋아하지만 실은 ‘스컹크’가 내뿜는 악취 나는 화학물질과 다르지 않다. 감자 싹에 들어 있는 솔라닌(solanine)의 독성이나 마늘의 항균성 물질인 알리신(allicin)도 말할 것 없이 모두 제 몸을 보호하는 물질이다. 어느 식물이든 자기방어 물질을 내지 않는 것이 없다.

병원균에 대한 식물의 방어 과정도 사람과 별반 다르지 않다. 병원균이 식물의 세포벽에 납작 달라붙어 유전물질(DNA)이나 효소를 끼워 넣는 날이면, 빛의 속도로 체관을 통해 비상 신호물질을 온 세포에 흘려보낸다. 상처부위는 단백질 분해효소 억제물질을 유도해 세포벽 단백질의 용해를 막으면서 세포벽에 딱딱한 리그닌(Lignin) 물질을 층층이 쌓는다. 파이토알렉신(phytoalexine)과 같은 항생물질까지 생성한다.

이렇듯 식물은 화학물질로 말을 한다. 나방의 애벌레인 송충이는 솔잎을, 배추흰나비 유충인 배추벌레는 배춧잎을 갉아먹으며 산다. 그런데 벌레들이 달려든다고 나무와 풀이 가만히 앉아서 속수무책으로 당하고 있지만은 않는다. 일단 벌레들의 공격을 받은 소나무나 배추는 서둘러 상처부위에서 테르펜(terpene)이나 세키테르펜(sequiterpene)과 같은 휘발성 화학물질을 훅훅 풍겨낸다. 이 신호물질의 냄새를 맡은 말벌들은 이게 무슨 향긴가 하고 쏜살같이 달려온다.

뿐만 아니라 말벌은 유충의 침과 똥에서 나는 카이로몬(kairomone)이라는 향내를 맡고 유충을 낚아채기도 한다. 즉, 소나무와 배추는 자기를 죽이려 드는 천적을 어서 잡아가 달라고 말벌에게 일종의 문자를 보내는 것이다.

남미에 자생하는 콩과식물의 일종에는 항상 진딧물이 들끓는다. 그런데 느닷없이 메뚜기 떼가 달려들어 이 식물의 부아를 돋우면 개미에게 ‘어서 와’ 하고 연거푸 메시지를 날린다. 개미는 진딧물의 분비물을 먹기 때문에 그 메시지를 받으면 식물 쪽으로 달려온다. 억센 개미들이 들끓으면 메뚜기가 도망간다는 것을 콩 식물은 알고 있는 것이다.

그뿐만이 아니다. 천적이 달려들면 이내 이파리의 맛을 떨어뜨리거나 움츠려 시들어버리는 내숭을 떠는 식물들도 있다. 그들도 살아남기 위해 별별 수단을 다 쓰는 것이다. 식물은 인류보다 먼저 지구에서 살아온 대단한 창조물이라는 사실을 잊어서는 안 되겠다.

글
권오길 - 강원대 생물학과 명예교수
[네이버 지식백과] 식물의 향기 속에 숨은 무서운 진실! (KISTI의 과학향기 칼럼)
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두산백과
타감작용
[ Allelopathy, 他感作用 ]

요약 식물에서 일정한 화학물질이 생성되어 다른 식물의 생존을 막거나 성장을 저해하는 작용을 말하며 때로는 촉진하는 작용도 포함된다.
오스트리아 출신의 식물학자 한스 몰리슈(Hans Molisch)에 의해 처음 사용된 식물용어이다. 그는 1937년 독일에서 출간된 자신의 저서 《Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (The Effect of Plants on Each Other) 》에서 타감작용에 대해 처음 언급하였다. 식물이 성장하면서 일정한 화학물질이 분비되어 경쟁되는 주변의 식물의 성장이나 발아를 억제하는 작용을 말한다. 이 억제를 통하여 자신의 생존을 확보하고 성장을 촉진하는 결과를 얻게되는 작용이다. 하지만 때로는 자신의 생존에 이익이 되는 주변 식물의 성장을 촉진하는 작용을 하기도 하며 타감작용은 이를 포함한다.

타감작용은 상호 대립되는 식물끼리 땅속의 영양분을 빨리 또는 보다 많이 흡수하기 위해 서로 경쟁하면서 진화되었다. 서로 경쟁관계에 있는 식물을 함께 식재하면 서로 경쟁하기 때문에 성장이 빨리지기도 하며 대립식물을 고사시키기도 한다. 예를 들면 외래종인 가시박은 타감물질을 분비하여 주변의 식물이 성장하지 못하도록 하며, 결국 말라죽게 한다. 소나무도 타감작용을 하는데 햇빛을 많이 받기 위해 다른 나무들이 자라는 것을 방해하는 물질을 내품는다. 우리나라 야산에서는 소나무와 참나무가 서로 경쟁한다. 단풍나무도 타감작용을 하는 대표적인 수종으로 알려져 있다. 가을에 단풍나무의 잎이 붉은색으로 물드는 것은 기존의 학설은 엽록소가 분해되면서 발생한 현상으로 설명되었지만, 이는 타감작용을 위한 것을 밝혀졌다. 붉은색의 단풍잎에는 다른 식물의 성장을 억제하는 독소가 있어 잎이 땅에 떨어지면 단풍나무 잎에서 안토시아닌이라는 물질이 분비되어 다른 식물의 성장을 억제한다는 것이다. 이난 단풍나무의 씨앗이 땅에 떨어지면 단풍나무를 제외한 다른 나무의 발아를 억제하기 위한 것으로 보여진다. 그외 허브 식물의 독특한 향기도 타감물질에 해당하며 마늘에 포함된 알리신(Allicin), 고추의 매운 성분을 만드는 켑사이신(Capsaicin), 등도 모두 대표적인 타감물질에 해당한다. 이런 타감물질은 인체에 긍정적인 영향을 주는 것도 많아 신약개발에도 활발하게 이용되고 있고 최근에는 이러한 식물의 특성을 이용하여 친환경농법이 개발되기도 한다.
[네이버 지식백과] 타감작용 [Allelopathy, 他感作用] (두산백과 두피디아, 두산백과)

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식물학백과
타감작용
[ allelopathy ]

타감작용은 생물체가 자체적으로 만든 생화학적 물질을 분비하여 주변의 다른 생물체의 발아, 생장, 생존 및 생식 등에 영향을 주는 생물학적 현상이다. 이러한 타감작용에 사용되는 생화학적 물질을 타감물질이라 하며, 이들은 주변 생물체에 이롭거나 해로울 수 있다. 식물의 타감물질은 대부분 2차대사산물로 타감작용 및 외부 생명체에 대한 방어 물질로도 사용된다.

그림 1. 목마황속 식물의 숲. 주변에 다른 식물들의 생존을 억제하고 있다. (출처: Eric Guinther )

목차
1.정의 및 개요
2.타감물질
3.타감작용의 활성 메커니즘
3.1.세포의 구조 변화 유도
3.2.세포분열 및 길이생장 억제
3.3.항산화 시스템의 불균형
3.4.세포막 투과성 증가
3.5.식물 생장 조절에 영향
3.6.다양한 효소의 기능 및 활성에 영향
3.7.세포 호흡에 관련된 영향
3.8.식물 광합성에 영향
3.9.물과 영양분 획득의 영향
3.10.단백질 및 핵산 함성과 대사작용에 영향
4.타감작용의 적용
4.1.개간(intercropping)
4.2.멀칭(mulching)
4.3.친환경 농화학물 및 미생물 농약
4.4.질소성분 침출 및 환경 오염의 저감
5.참고문헌
정의 및 개요
1937년 몰리쉬(H. Molish)의 논문1)에서 하나의 식물체에서 생성된 화학물질이 다른 식물체로 옮겨져 직간접적으로 나타나는 효과를 총칭하여 타감작용으로 정의하면서 최초로 알려지게 되었다. 이후 반세기 가량 지나 라이스(Rice) 에 의해 1984년2) 좀 더 광범위하게 다음과 같이 정의되었다. '미생물을 포함하여 하나의 식물체에서 생산되어 외부 환경으로 배출된 화학적 화합물이 직, 간접적으로 다른 식물체에 이롭거나 해로운 효과를 주는 것'. 이후 국제 타감작용 학회에서는 더욱 광범위하게 정의를 내려, '식물, 동물, 미생물, 바이러스 그리고 곰팡이에서 생산된 2차대사산물이 농작물 및 생물계의 생장 및 발달에 영향을 주는 모든 과정' 으로 정의하게 된다.3)

타감작용에 대한 연구는 1970년대부터 급증하여 식물학, 생태, 농업, 토양 및 원예학에서 중요하게 다루고 있다. 타감작용은 식물 생태계의 분포 및 개체군 연구와 관련해서 주요 인자로 고려되고 있으며, 농업에서는 경작지의 생산성 하락 등에도 간접적인 영향을 주는 것으로 알려져 있어 다양한 관련 연구가 진행 중에 있다. 또한 생태학적인 관점에서 복원 및 외래종 관리에 직접적으로 응용되고 있으며, 식물 및 식물 생태계에 상호 작용하는 다양한 동물, 미생물들과의 연관 연구에도 중요한 연구 주제가 되고 있다.4)

타감물질
타감작용을 하는 화학적 화합물질인 타감물질은 주로 식물의 2차대사산물 또는 미생물의 분해 산물들이다. 타감물질은 다양한 화학적 그룹으로 분류될 수 있는데, 주로 화학물질의 유사성에 따라 14개의 범주로 나누어질 수 있다.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 기타 (식물 생장 조절물질)
수용성 유기산, 알콜, 알리파틱 알데히드, 케톤 불포화 락톤 긴사슬 지방산, 폴리아세틸렌 벤조퀴논, 안트라퀴논, 복합 퀴논 단순 페놀, 벤조산류 시나몬산류 쿠마린 플라보노이드 탄닌 테르펜, 스테로이드 아미노산, 펩타이드 알칼로이드, 시안히드린 황화물, 글루코시놀레이트 퓨린, 핵산 살리실산, 지베렐린, 에틸렌
타감작용의 활성 메커니즘
타감작용의 메커니즘은 오랜 기간 연구되어 왔으며, 식물의 다양한 생리적, 생화학적 과정을 통해 이루어진다. (관련 세부 문헌은 4)에서 참고)

세포의 구조 변화 유도
식물 세포의 모양과 구조를 바꾸어 발달 및 생장을 억제하는 작동 방식으로 휘발성 단일테르핀, 유카립톨 그리고 캄포 등의 타감물질은 핵의 이상 작용을 유도하고, 액포의 수를 늘려주어 뿌리 세포를 넓고 짧게 만들어 식물의 생육을 억제하게 된다. 예를 들어, 옥수수의 꽃가루 추출물을 수박에 처리하였을 때 체세포 분열이 50% 감소하고 비이상적인 핵이 만들어지는 현상을 발견하였다. 또한 보리의 뿌리 추출물 성분인 호르데인과 그라민 등을 무우의 뿌리에 처리하면 액포의 크기와 수가 늘어나면서 세포가 스스로 죽는 현상을 볼 수 있다.

세포분열 및 길이생장 억제
타감물질인 단일테르핀계 물질들은 세포 증식 및 DNA 합성을 억제할 수 있다. BOA(2(3H)-benzoxazolinone)는 상추의 체세포 분열을 억제하며, 소골레온은 세포 분열에서 세포수를 감소시키고, 귀리에서 추출된 BOA 등은 오이의 뿌리골무 세포의 분화를 방해하여 생장을 억제하는 타감작용을 한다고 알려져 있다.

항산화 시스템의 불균형
활성산소종(reactive oxygen species: ROS) 을 생성 제거하는 레독스 균형은 생물의 중요한 기능 중 하나이며, 이들 균형을 깨뜨리는 작용을 통해 타감작용이 적용될 수 있다. 타감물질에 노출된 식물세포들이 빠르게 ROS를 생산하게 하여 산화 스트레스를 견디게 하는 페록시다제, 수퍼옥사이드 디스뮤타제, 아스코르빈산 페록시다제 등의 항산화 효소들의 활성을 변화시켜 항산화 균형을 손상시키는 것으로 알려져 있다.

세포막 투과성 증가
앞서 제기한 항산화 작용의 불균형을 일으키는 타감물질의 작용으로 인해 유리기의 수준을 증가하여 세포막의 지질 과산화 반응(lipid peroxidation)을 증가시켜 세포막의 손상을 가져오게 한다. 보리의 지상부 추출물은 보리, 야생 귀리, 야생 겨자 등의 어린 싹들의 지질 과산화 반응을 증가시켜 생장을 억제할 수 있는 것으로 알려져 있다.

식물 생장 조절에 영향
타감물질은 다양한 식물 생장 조절 호르몬 등에 영향을 주어 종자의 발아, 싹의 생장 등 식물의 생장 및 발달에 영향을 준다. 대부분의 페놀계 타감물질은 옥신의 산화 활성에 영향을 주고 페록시다제의 반응에 영향을 주게 된다.

다양한 효소의 기능 및 활성에 영향
클로로젠산, 카페인산, 카테콜과 같은 타감물질들은 종자발아에 중요한 감마-인산화효소의 활성을 억제하는 것으로 알려져 있다. 탄닌산은 배젖에 있는 아밀라제와 산-인산화효소 등의 합성을 막고 페록시다제, 셀룰라제 등의 활성을 억제한다.

세포 호흡에 관련된 영향
타감물질은 식물의 호흡에 관련된 여러 과정에서 억제 효과를 갖고 있다. 세포내 산소 유입, ATP 합성 등을 억제하기도 하고 이산화 탄소의 이상 배출을 유도하기도 한다.

식물 광합성에 영향
타감물질은 식물의 광합성에 관련된 합성계를 손상시키고 광합성 관련 색소들을 빠르게 분해시켜 식물의 생장 및 발달을 억제할 수 있다. 소골레온은 광합성 기구의 광계2(PSII) 의 산화반응을 억제하고 광화학 반응을 막아서 (엽록소 형광 지표 Fv/Fm 비율을 감소시킴) 잡초의 생장을 억제한다고 알려져 있다.

물과 영양분 획득의 영향
타감물질은 뿌리의 영양분 흡수 및 물의 흡수를 억제하여 식물의 생육을 방해할 수 있다. 타감물질은 세포막의 이온 교환에 관련된 Na+/K+-ATPase 의 활성에 영향을 주어 결국 세포의 이온 균형을 무너뜨려 적절한 수분 및 영양분 획득을 저해하게 된다. 페룰산은 옥수수 유식물의 질산 흡수를 저해하고, 시나몬산은 오이 뿌리에서 질산, 칼륨, 칼슘, 마그네슘 이온 등의 흡수를 억제한다고 알려져 있다.

단백질 및 핵산 함성과 대사작용에 영향
많은 알카로이드계 물질들은 아미노산 흡수를 방해하고 단백질 합성에 영향을 주는 타감작용을 할 수 있다. 대부분의 페놀계 산들은 DNA와 RNA에 문제를 일으킬 수 있으며, 페룰산, 시나몬산 등은 단백질 합성에도 영향을 주는 것으로 알려져 있다.

타감작용의 적용
개간(intercropping)
타감작용은 자연적인 현상이기때문에 효율적으로 적용된다면 부작용이 없는 농업 경작에서의 경영 방식이 될 수 있다. 예를 들어 특정 농작물에 피해를 주는 해충들을 막아주는 타감물질을 갖고 있는 식물들이 자라게 한 후, 그 다음해에 같은 경작지에 원하는 농작물을 경작하면 특정 해충의 공격을 감소시킬 수 있고, 이에 농업 생산성을 증가시킬 수 있다. 나이지리아에서 자라는 샴위드로 알려진 Chromolaena odorata 식물은 독성이 있는 식물로 식물에 기생하는 선충류를 막아줄 수 있는데, 이들이 자라도록 방치해 둔 경작지에서 다음해 농작물을 경작하였을 때 생산성이 증가하는 것이 보고된 바 있다5).
멀칭(mulching)
짚 혹은 다양한 식물 조직들을 이용해 잡초 생육을 막는 방법 중 하나인 멀칭 기법은 인류가 오랜 기간 사용한 타감작용 적용의 예이다. 식물을 분해하는 과정에서 발생하는 타감물질로 인해 잡초의 생성을 막고 병충해를 줄일 수 있고 또한 토양에 영양 공급의 역할도 할 수 있는 방법이다. 그러나 멀칭은 탄소 대비 질소의 비율을 증가시켜 발아와 생장에 부정적인 영향을 줄 수 있는 단점도 있다. 멀칭 기법은 농업 경작 뿐 아니라 조경 작업에도 많이 사용하고 있다(그림 2).

그림 2. 나무 조각을 이용한 멀칭. 색소를 입혀 조경 효과를 향상시키기도 한다 (출처: )

친환경 농화학물 및 미생물 농약
수수 뿌리 추출물인 소골레온(sorgoleone)은 흡수성을 가진 가루 형태로 작물 주변에 뿌려주어 잡초 생육을 억제할 수 있으며, 미생물들의 탄소원으로 사용될 수도 있다.6) 식물생장촉진 뿌리박테리아(PGPR; plant growth-promoting rhizobacteria)는 식물 뿌리 생장을 촉진하고 병원균에 대한 저항성을 향상시키는 작용을 한다. 타감작용을 하는 식물들의 추출 혼합물을 제조해서 살충제 혹은 제초제로서의 역할을 이용하기도 한다. 소나무, 일본삼나무, 대나무 식초 혼합물이 사용되기도 한다.7)

질소성분 침출 및 환경 오염의 저감
질소 비료의 과다 사용으로 인한 토양과 하천의 질소성분 침출은 생태적, 농업적으로 문제가 될 수 있다. 따라서 생물학적인 질산화반응 억제가 다각도로 연구 및 적용되고 있는데, 식물에서 생성되는 타감물질이 질산화반응 억제 물질(nitrification-inhibiting substances: NIS)로 사용되고 있다. 밀에서 생성되는 타감물질인 페룰산, 히드록시벤조산, 히드록사민산 등은 토양 미생물들이 토양 질산화반응 억제, 아산화질소 배출 억제, 질소 비료의 효율성 증대를 통한 오염물질 배출 억제 등의 작용을 하게 된다. 또한 최근 질경이 식물에서 생성된 타감물질인 플랜틴이 토양 질소화를 막는 것으로 알려지기도 했다.8)

참고문헌

Molisch H. (1937). Der Einfluss Einer Pflanze Auf Die Andere-allelopathie. Jena: Fischer.
Rice E. L. (1984). Allelopathy , 2nd ed. New York: Academic Press.
Kong C. H., Hu F. (2001). Allelopathy and its Application. Beijing: Chinese agricultural press
Cheng F, Cheng Z. Research Progress on the use of Plant Allelopathy in Agriculture and the Physiological and Ecological Mechanisms of Allelopathy [published correction appears in Front Plant Sci. 2016 Nov 08;7: 1697]. Front Plant Sci. 2015;6: 1020. Published 2015 Nov 17. doi: 10.3389/fpls.2015.01020
Odeyemi I. S., Afolami S. O., Adigun J. A. (2013). Plant parasitic nematode relative abundance and population suppression under Chromolaena odorata (Asteraceae) fallow. Int. J. Pest. Manage 59, 79–88. 10.1080/09670874.2013.766776
Uddin M. R., Park S. U., Dayan F. E., Pyon J. Y. (2014). Herbicidal activity of formulated sorgoleone, a natural product of sorghum root exudate. Pest. Manag. Sci. 70, 252–257. 10.1002/ps.3550
Ogata T., Hamachi M., Nishi K. (2008). Organic Herbicide for Paddy Field. Japan patent No 2008050329. Tokyo: Japan Patent Office
Ma Y. Q. (2005). Allelopathic studies of common wheat (Triticum aestivum L.). Weed Biol. Manag. 5, 93–104. 10.1111/j.1445-6664.2005.00164.x
[네이버 지식백과] 타감작용 [allelopathy] (식물학백과)