El gradiente latitudinal de la diversidad: patrones observados y sus causas

¡Hola, Steemit! Este es mi primer post en #steemstem y en #stem-espanol, y es sobre la ciencia que más me apasiona: la Biología. Es una investigación bibliográfica que realicé acerca del gradiente latitudinal de la diversidad, algo que muchas veces damos por sentado. Si, por ejemplo, pensamos en una selva tropical, la imaginamos llena de diferentes tipos de organismos; y si, por el contrario, pensamos en un bosque nórdico ubicado muy cerca de la tundra ártica, sabemos que la variedad de seres vivos que habitan ahí será menor. ¿Por qué ocurre esto? Espero que a continuación aprendan un poco más sobre el mundo en el que vivimos y lo vean con ojos de biólogos.

El gradiente latitudinal es un patrón biogeográfico ampliamente reconocido que determina las variaciones de las características taxonómicas, filogenéticas y funcionales de las especies de acuerdo con la ubicación que posean sus hábitats con respecto a la línea ecuatorial, (Willig y Presley, 2017). Este patrón ha sido estudiado principalmente para la riqueza de las especies, y ha sido objeto de discusión a lo largo de muchos años en el ámbito de la ecología, ya que, si bien se sabe que la biodiversidad disminuye desde el Ecuador hacia los polos, su causa permanece incierta. Con el fin de dilucidar la interrogante de por qué existe el gradiente, han sido planteadas una serie de hipótesis que intentan explicar su origen desde distintos puntos de vista, e incluso algunas de ellas poseen enfoques integrados que, en lugar de excluir a propuestas anteriores, las complementan entre sí.

Fig. 1.- Gradiente latitudinal actual de la diversidad de especies de vertebrados terrestres. En rojo y amarillo se observa que la concentración de la diversidad aumenta en regiones cercanas al ecuador, y disminuye hacia los polos (en azul). Imagen obtenida de The latitudinal biodiversity gradient through deep time, Mannion et al. (2014).

En general, las variaciones de las condiciones de los ambientes, ya sean en períodos largos o cortos de tiempo, son determinantes en los patrones de diversidad presentes en la Tierra. La variación en el clima y en la historia evolutiva es considerada como una posible explicación para el gradiente latitudinal de diversidad, (Begon et al., 2006), (Kerkoff et al., 2014). El efecto que posee tanto la estabilidad climática como la inestabilidad sobre la riqueza de las especies se puede observar a través de los diferentes mecanismos adaptativos que han desarrollado los organismos para poder ser exitosos en los diferentes ambientes, ya sean dominados por cambios predecibles (como en las zonas templadas) o por ausencia de cambios (como en las zonas tropicales), (Begon et al., 2006). En el caso de la historia evolutiva, se sugiere que existen comunidades que han sufrido más perturbaciones que otras a lo largo del tiempo, y éstas determinan la riqueza y distribución actual de las especies, (Begon et al., 2006). A pesar de que el papel que ha jugado el clima y la historia evolutiva sobre el gradiente latitudinal parezca incluso un tanto intuitivo, ambas explicaciones no han sido del todo consolidadas, (Begon et al., 2006).

• Hipótesis que explican el gradiente latitudinal

Como se dijo anteriormente, los gradientes latitudinales de diversidad se han intentado explicar mediante diversos planteamientos:

Por un lado, existe la hipótesis basada en el área geográfica, en la cual se propone que los picos de riqueza de los trópicos se deben a que en esta latitud la masa continental es mayor que las masas continentales de las regiones templadas. Dos aspectos de la geometría terrestre determinan esta característica: i) la Tierra al ser un esferoide posee meridianos de mayor longitud en la región ecuatorial que en otras regiones; y ii) que las zonas norte y sur del área tropical son adyacentes, mientras que las zonas norte y sur de las áreas templadas están aisladas entre sí, (Willig y Presley, 2017). Una mayor área en la región tropical, junto con un clima menos variable y una mayor incidencia de la radiación solar, debería dar lugar a que las especies que habitan los trópicos posean áreas de distribución más grandes, lo cual incrementa la probabilidad de que ocurran especiaciones (al haber más barreras geográficas entre sí) y, a su vez, disminuye la probabilidad de que ocurran extinciones (al aumentar el tamaño de las poblaciones por su distribución); es decir, el balance entre las especiaciones y las extinciones que ocurre en los trópicos causa que éstos posean una mayor riqueza, (Begon et al, 2006), (Willig y Presley, 2017), (Mittelbach et al, 2007).

Esta hipótesis no es válida en su totalidad, ya que: i) la regla de que una mayor área posee una mayor diversidad no siempre se cumple para ciertas zonas del trópico, ii) el efecto del área en los gradientes de riqueza latitudinales difieren entre los biomas acuáticos y terrestres, y iii) esta hipótesis ignora el hecho de que al aumentar la diversidad de las especies, los tamaños de las poblaciones y su área de distribución pueden disminuir, (Willig y Presley, 2017), (Mittelbach et al, 2007).

Por otro lado, el enfoque desde el punto de vista de la historia evolutiva se basa en evidencias fósiles que permiten observar cómo fueron los patrones de diversidad en el pasado y las diferencias que éstos poseen con respecto a los patrones actuales. Por ejemplo, se sabe que durante las distintas eras geológicas pasadas han tenido lugar períodos de glaciaciones y calentamientos globales (variaciones en las temperaturas globales), los cuales ocurrieron en conjunto con variaciones en la biodiversidad de la Tierra, (Mannion et al, 2014). Se cree que un período importante fue el Pleistoceno, en el cual hubo glaciaciones en el hemisferio norte del planeta. Éstas causaron que las especies buscaran refugio en las áreas del trópico (aumentando la población de organismos en el trópico) y, a su vez, el secuestro del agua por parte de los glaciares condujo a que los bosques tropicales se fragmentaran (lo que causó procesos de especiación), (Mannion et al, 2014).

También, están las hipótesis basadas en las tasas de especiación, diversificación y extinción, en las que se plantea que la mayor riqueza de especies en los trópicos ocurre debido a que poseen mayores tasas de especiación, y esto tiene su origen en que: i) en éstos ambientes existe una gran cantidad de organismos que poseen generaciones más cortas; ii) las tasas de mutaciones y iii) la velocidad de los procesos fisiológicos aumentan con la temperatura, (Willig y Presley, 2017). Y si a lo anterior se le agrega la teoría que afirma que los trópicos han tenido una historia evolutiva más larga y menos perturbada que las zonas templadas, se tiene como consecuencia que en los trópicos los mecanismos de diversificación de las especies tuvieron un mayor tiempo para desarrollarse y tener éxito y, por ende, su biota se diversifica más rápido que la biota de las zonas templadas, (Mittelbacht et al, 2017), (Willig y Presley, 2017). A partir de esta hipótesis, se podría decir que las zonas tropicales poseen tanto un papel de “cuna” como un papel de “museo”: han servido como el lugar de origen de la mayoría de los taxones y, a su vez, los representantes de las familias tienden a persistir durante más tiempo en estas zonas debido a bajas tasas de extinción, (Mittelbacht et al, 2017), (Willig y Presley, 2017).

Fig. 2.- Algunas de las hipótesis que explican la alta diversidad en el trópico. (A) Se plantea que los trópicos podrían ser los lugares de origen de la mayoría de los taxones debido a que su historia evolutiva ha sido menos perturbada y más antigua, lo que permitió mayores tasas de diversificación. (B) Las bajas tasas de extinción en los trópicos permiten que especies antiguas que no poseen adaptaciones a otros ambientes permanezcan en esta área. (C) Debido a perturbaciones climáticas antiguas, como por ejemplo las glaciaciones, las especies buscaron refugio en las zonas tropicales y se asentaron en esta área. Imágenes obtenidas de Understanding Evolution. 2017. University of California Museum of Paleontology.

Esta línea de pensamiento se puede relacionar con la hipótesis del conservadurismo de nichos, la cual plantea que la dispersión desde el trópico hacia las regiones templadas está limitada por la capacidad de los organismos tropicales a adaptarse a climas más fríos, secos y variables, (Kerkoff et al, 2014), (Ramos-Pereira y Palmeirim, 2013). La justificación de los patrones de riqueza en este caso vendría dado por un nuevo factor limitante, que es la dispersión de los linajes tropicales hacia los ambientes templados.

En base a lo mencionado anteriormente, se formula entonces una hipótesis que explica el gradiente latitudinal al integrar dos suposiciones: i) una evolutiva, que consiste en el conservadurismo de nichos como fenómeno limitante para la dispersión de las especies tropicales; y ii) una histórica, que explica que los ambientes tropicales eran mucho más extensos que los templados desde el pasado, además de no haber sufrido de tantas perturbaciones. Esta propuesta es llamada Hipótesis del Conservadurismo Tropical, y según ella los taxones de climas templados deben tener su origen en los trópicos y ser relativamente jóvenes. Asimismo, las transiciones entre los trópicos y las otras latitudes deberían ser raras, (Kerkoff et al, 2014).

Existen casos que apoyan la Hipótesis del Conservadurismo Tropical (HCT), como los estudios hechos por Kerkoff et al. (2014) en los que se obtuvo que la flora leñosa de angiospermas es menos diversa filogenéticamente a medida en que la latitud aumenta, que la transición del trópico hacia los climas templados es rara y que los nodos templados y semitemplados son significativamente más jóvenes que los nodos tropicales y semitropicales. Sin embargo, existen casos en los que el conservadurismo de nichos y los gradientes de diversidad se cumplen de manera contraria, como el caso de los patrones de diversidad en aves, cuyas especies del trópico son más diversas al cambiar constantemente de condiciones ambientales, y las menores tasas de diversificación están relacionadas con el conservadurismo de nichos, fenómeno que ocurre en las zonas templadas, (Willig y Presley, 2017).

El Modelo Fuera del Trópico (OTM) postula que los linajes se originan en los trópicos, se diversifican y luego se dispersan hacia las regiones templadas, es decir, no toma en cuenta el conservadurismo de nichos, (Kerkoff et al, 2014), (Willig y Presley, 2017). Estudios realizados a 111 filogenias de mamíferos, aves, insectos y angiospermas que intentaron probar la validez del OTM dieron como resultado que los linajes que permanecieron en el trópico se diversificaron más rápidamente que sus linajes hermanos que se dispersaron hacia latitudes más altas, indicando que las tasas de diversificación pueden estar ligadas al conservadurismo de nichos, (Willig y Presley, 2017); es decir, es posible que la combinación de la HCT y el OTM expliquen en conjunto los patrones de diversidad observados.

Otra hipótesis híbrida es la que integra i) la Regla de Rapoport, la cual afirma que existe un patrón geográfico de disminución de extensión de las especies desde las latitudes más altas hacia los trópicos, debido a que las especies de las regiones templadas poseen más mecanismos de adaptación a las condiciones variables del clima, a diferencia de las especies tropicales que sólo están adaptadas a habitar en regiones con climas constantes; y ii) el Efecto Rescate, que consiste en un fenómeno en el que la extinción local de una población, que ocurre generalmente cercana a un margen del hábitat, es evitada debido a la inmigración de individuos que provienen de áreas con una alta calidad de recursos, (Willig y Presley, 2017). La hipótesis de Rapoport - Efecto Rescate explica que como en el trópico la extensión de las especies es menos amplia (debido a la regla de Rapoport), sus áreas de distribución poseen un mayor perímetro de margen que su área radial, por lo que poseen la capacidad de alcanzar los márgenes de los hábitats constantemente y, por ende, la ocurrencia del efecto rescate es mayor. Esto causa un aumento de la riqueza en el área tropical, generando el gradiente de diversidad, (Willig y Presley, 2017).

El gradiente latitudinal de diversidad también ha sido explicado mediante la determinación de las interacciones entre las especies como factor contribuyente a la riqueza en el trópico. Se ha propuesto que los climas estables tropicales favorecen el desarrollo de adaptaciones a las interacciones bióticas entre los organismos, mientras que los climas estacionales de las zonas templadas favorecen las adaptaciones de las especies a los factores abióticos, (Mittelbacht et al, 2017). Se cree que los ambientes tropicales son un ejemplo de cómo la coevolución dirige cambios fenotípicos en las poblaciones, las cuales se ven obligadas a interactuar entre sí si, por ejemplo, ocurre la fragmentación de un bosque tropical (como se dice que ocurrió en el Pleistoceno, según las hipótesis de la historia evolutiva), y a desarrollar nuevas asociaciones con otras especies que, eventualmente, podrían causar un proceso de especiación, (Mittelbacht et al, 2017).

Por último, se podrían asociar también los niveles de productividad y la cantidad de recursos disponibles en los ambientes como factores importantes en la determinación de los patrones de diversidad. En los trópicos, la incidencia de la radiación solar y, por ende, la energía lumínica es mayor, y esto en conjunto con la temperatura y los regímenes de agua traen como consecuencia que las comunidades posean un nivel alto de biomasa. A pesar de ello, esto no justifica la existencia del gradiente latitudinal, (Begon et al, 2006).

Desde hace más de 20 años, continúa la búsqueda de las razones por las que los patrones de diversidad latitudinales de la Tierra existen. Como bien se pudo observar, las hipótesis hasta ahora planteadas no son del todo consistentes, ya que poseen como contraejemplos casos presentes en la naturaleza que proveen excepciones a las reglas que las teorías plantean. Esto evidencia por qué ocurrió el surgimiento de la polémica alrededor de este tema, y deja claro que ésta aún persiste. ¿Se logrará encontrar en el futuro una respuesta exacta a dicha problemática? Queda en manos de las generaciones futuras de científicos dar con hipótesis que abarquen todos los casos de los organismos terrestres y, según los vientos que soplan, en lugar de pensar en una sola explicación convendría integrar y complementar varios puntos de vista, y de esta forma acercarse más a la comprensión de cómo las perturbaciones que sufren los hábitats (incluidas las de origen antropológico) moldearán los patrones de biodiversidad en los años venideros.

Fuentes digitales

• Understanding Evolution. 2017. University of California Museum of Paleontology. 14 de noviembre de 2017. https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/ldg_16

Bibliografía

1. Begon M, Townsend C, Harper J. (2006). Ecology: From Individuals to Ecosystems. 4ta edición. Blackwell Publishing Ltd. USA, UK and Australia. Pp.- 602-632
2. Kerkoff A, Moriarty P, Weiser M. (2014) The latitudinal species richness gradient in New World woody angiosperms is consistent with the tropical conservatism hypothesis. PNAS 2014 111 (22) 8125-8130; published ahead of print May 20, 2014, doi:10.1073/pnas.1308932111
3. Mannion P, Upchurch P, Benson R, Goswami A. (2014) The latitudinal biodiversity gradient
   through deep time. Trends in Ecology & Evolution, January 2014, Vol. 29, No. 1. 42 - 50.
4. Mittelbach, G. G., Schemske, D. W., Cornell, H. V., Allen, A. P., Brown, J. M., Bush, M. B., ... Turelli, M. (2007). Evolution and the latitudinal diversity gradient: Speciation, extinction and biogeography. Ecology Letters, 10(4), 315-331. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2007.01020.x
5. Ramos Pereira MJ, Palmeirim JM (2013) Latitudinal Diversity Gradients in New World Bats: Are They a Consequence of Niche Conservatism? PLoS ONE 8(7): e69245. doi:10.1371/journal.pone.0069245
6. Willig, M.R., and S.J. Presley. 2017. Latitudinal gradients of biodiversity. Pages 1-17 in Reference Module in Life Sciences. Elsevier Ltd., Oxford, UK.